ساختار و کنش سلول‌های دستگاه عصبی

5 مفهوم در این درس

آزمونک سریع

با چند پرسش تصادفی، آمادگی‌ات را بسنج

در حال آماده‌سازی آزمونک…

زیست‌شناسی سلولی و مولکول‌های حیاتی

پروتوپلاسم به عنوان محتوای حیاتی درون سلول شناخته می‌شود و دو بخش اصلی شامل سیتوپلاسم و هسته را در بر می‌گیرد. این ساختار از ترکیب موادی نظیر آب، محلول نمک، پروتئین‌ها، لیپیدها و گلوسیدها (مواد قندی) شکل یافته است. سیتوپلاسم خود میزبان اندامک‌های فعال متعددی است که هر یک وظیفه‌ای تخصصی را در حیات سلول بر عهده دارند. در این میان، شبکه آندوپلاسمی وسیع‌ترین غشای اندامکی درون‌سلولی را دارا است و ریبوزوم‌های مستقر روی آن مسئولیت حیاتی سنتز ساختارهای سفیده‌ای (پروتئین‌سازی) را انجام می‌دهند. علاوه بر این، اندامک‌های دیگری مانند دستگاه گلژی و لیزوزوم‌ها نیز در سیتوپلاسم حضور دارند؛ در حالی که ذخیره‌سازی گلوکز به صورت گلیکوژن و فرآیند معکوس آن یعنی تجزیه گلیکوژن به طور کامل در سیتوزول صورت می‌پذیرد و ارتباطی با لیزوزوم‌ها ندارد.

تأمین انرژی سلولی و نقش میتوکندری

میتوکندری‌ها اندامک‌های تخصصی هستند که انرژی مورد نیاز سلول را برای فعالیت‌های گوناگون فراهم می‌کنند. این اندامک‌ها با تبدیل قند ساده (گلوکز) و گاز اکسیژن، فرآیند تولید آدنوزین تری‌فلاکت (ATP) را در غشای درونی خود به انجام می‌رسانند. سلول‌های حیوانی برای تولید ATP به طور مطلق به گاز اکسیژن وابسته هستند. اهمیت کارکرد میتوکندری در شرایط آسیب یا مسمومیت سلولی بیشتر آشکار می‌شود؛ به طوری که در صورت بروز مسمومیت، میتوکندری‌ها حدود ۹۵ درصد از توانایی خود در تولید انرژی را از دست می‌دهند.

با مسمومیت سلولی، اندامک‌های میتوکندری حدود ۹۵ درصد از ظرفیت تولید انرژی خود را از دست می‌دهند و سلول با بحران جدی انرژی مواجه می‌شود.

درشت‌مولکول‌ها و ساختارهای شیمیایی

ترکیبات آلی متعددی به عنوان سوخت یا اجزای ساختاری در سلول عمل می‌کنند. گلوکز ساده‌ترین قند است که سوخت اصلی نورون‌های مغزی را برای فعالیت‌های غشایی مهیا می‌سازد. از سوی دیگر، چربی بدن حاصل ترکیب سه مولکول اسید چرب با یک مولکول گلیسیرین است. اسیدهای چرب دارای زنجیره‌های هیدروکربنی (CH) آب‌گریز هستند که در آب حل نمی‌شوند، اما گروه کربوکسیل (COOH) بخش فعال و آب‌دوست آن‌ها را می‌سازد؛ این زنجیره‌های کربوکسیل به طور عمده لایه‌های درونی و بیرونی غشای سلول عصبی را تشکیل می‌دهند.

علاوه بر لیپیدها و کربوهیدرات‌ها، پروتئین‌ها نقش‌های کلیدی دارند. سرعت‌بخشی به واکنش‌های شیمیایی بدن وظیفه آنزیم‌ها است که با تجزیه قند، اسیدهای چرب و اسیدهای آمینه به انیدرید کربنیک و آب، انرژی لازم برای تولید ATP را آزاد می‌کنند؛ در حالی که پلی‌ساکاریدها صرفاً در ذخیره انرژی و ساخت محافظ برون‌سلولی نقش دارند. پروتئین‌ها از زنجیره‌های اسید آمینه تشکیل شده‌اند. زنجیره‌هایی با کمتر از ده اسید آمینه را الیگوپپتید، کمتر از صد عدد را پپتید، و زنجیره‌های بیش از ده اسید آمینه را پلی‌پپتید می‌نامند. در میان اسیدهای آمینه شناخته‌شده، متیونین و سیستئین به طور متمایز دارای یک اتم گوگرد در ساختار خود هستند.

ساختار پپتیدیتعداد اسید آمینه
الیگوپپتیدکمتر از ۱۰
پپتیدکمتر از ۱۰۰
پلی‌پپتیدبیشتر از ۱۰

نورون‌های مغزی برای انجام کارهای خود نیازمند مقادیر زیادی گلوکز هستند که به عنوان ساده‌ترین قند و سوخت اولیه توسط خون به مغز منتقل می‌شود.

واژگان کلیدی

میتوکندری
اندامک سلولی مسئول تولید آدنوزین تری‌فسفات (ATP) با استفاده از قند و اکسیژن
پروتوپلاسم
محتوای زنده درون سلول شامل سیتوپلاسم و هسته سلولی
پلی‌پپتید
زنجیره‌ای پروتئینی متشکل از بیش از ده اسید آمینه متصل به هم
الیگوپپتید
زنجیره پروتئینی بسیار کوتاه متشکل از کمتر از ده اسید آمینه

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر تصور شود انرژی سلول توسط دستگاه گلژی یا ریبوزوم‌ها تأمین می‌شود؛ این وظیفه حیاتی برعهده میتوکندری‌ها است.
  • مسمومیت سلولی میتوکندری را به طور کامل غیرفعال نمی‌کند، بلکه توانایی انرژی‌زایی آن را تا حدود ۹۵ درصد کاهش می‌دهد.
  • چربی بدن از ترکیب سه مولکول اسید چرب با گلیسیرین حاصل می‌شود، نه از ترکیب اسیدهای آمینه.
  • برخلاف تصور، تجزیه و ذخیره‌سازی گلیکوژن در لیزوزوم‌های کبد انجام نمی‌شود، بلکه کاملاً در سیتوزول سلول رخ می‌دهد.
  • زنجیره‌های هیدروکربنی اسیدهای چرب آب‌دوست نیستند، بلکه کاملاً آب‌گریز بوده و گروه کربوکسیل بخش فعال و آب‌دوست آن‌ها را می‌سازد.

جمع‌بندی این مفهوم

  • پروتوپلاسم ماده زنده سلولی است که از آب، نمک‌ها، پروتئین‌ها، لیپیدها و گلوسیدها تشکیل شده است.
  • میتوکندری‌ها اندامک‌های حیاتی هستند که با مصرف گلوکز و اکسیژن، انرژی لازم سلولی (ATP) را فراهم می‌کنند.
  • شبکه آندوپلاسمی وسیع‌ترین غشای درون‌سلولی را دارد و محل استقرار ریبوزوم‌های پروتئین‌ساز است.
  • اسیدهای آمینه متیونین و سیستئین دارای اتم گوگرد در ساختار خود بوده و با پیوند پپتیدی پروتئین‌ها را می‌سازند.
  • گلوکز ساده‌ترین قند و سوخت انحصاری و حیاتی برای عملکرد بهینه نورون‌های مغزی به شمار می‌رود.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که در زیست‌شناسی تکاملی، نظریه‌ای به نام «درون‌همزیستی» وجود دارد که ادعا می‌کند میتوکندری‌ها در گذشته‌های بسیار دور، باکتری‌های مستقلی بوده‌اند که توسط سلول‌های بزرگ‌تر بلعیده شده و در نهایت به اندامک‌های تولید انرژی تبدیل شده‌اند. به همین دلیل است که میتوکندری‌ها هنوز دی‌ان‌ای (DNA) اختصاصی و مستقل خود را دارند و شبیه باکتری‌ها تکثیر می‌شوند.

ساختار غشا و مکانیسم‌های انتقال سلولی

غشای سلول مرز پویایی است که محیط درون سلول را از فضای بیرونی جدا می‌سازد. این غشاء به طور عمده از یک لایه دوگانه فسفولیپیدی تشکیل شده است که مولکول‌های کلسترین (کلسترول) در میان آن‌ها قرار گرفته و برای حفظ ساختار و استحکام غشاء ضرورت تام دارند. نسبت مولکول‌های چربی به پروتئین‌ها در غشاء نامتوازن است؛ به گونه‌ای که به ازای هر پنجاه مولکول فسفولیپید، تنها یک مولکول درشت پروتئینی وجود دارد. با این وجود، مساحت کل غشاهای اندامک‌های درون سیتوزول نظیر شبکه آندوپلاسمی بسیار وسیع بوده و حدود ده برابر مساحت غشای پلاسمایی بیرونی سلول است.

پدیده‌های انتقال غیرفعال و انتشار

غشای سلول به دلیل برخورداری از لایه چربی آب‌گریز، نفوذپذیری انتخابی دارد و تنها به موادی اجازه عبور مستقیم می‌دهد که هم در آب و هم در چربی محلول باشند. فرآیند انتشار غیرفعال بر اساس حرکت تصادفی مولکول‌ها و بدون مصرف انرژی زیستی صورت می‌گیرد. با این حال، غشاء از طریق مجاری و کانال‌های پروتئینیِ واقع در خود، به مواد کلیدی غیرمحلول در چربی نظیر یون‌ها، قندها، اسیدهای آمینه و نوکلئوتیدها نیز اجازه عبور می‌دهد. انتقال مواد قندی از طریق حل شدن در چربی با کمک یک مولکول حامل، از طریق نفوذپذیری تسهیل‌شده انجام می‌گیرد. منافذ غشایی بسیار فعال هستند؛ به طوری که در مجاری باریک غشایی، در هر ثانیه میلیون‌ها مولکول آب تبادل می‌شود تا تعادل غلظت مایعات حفظ شده و از تورم یا چروکیدگی سلول ممانعت گردد. همچنین سلول با اعمال بار الکتریکی به دیواره منافذ غشاء، عبور برخی مولکول‌های مجاز را تسهیل و از ورود دیگر مواد جلوگیری می‌کند. فشار اسمزی لازم برای ممانعت از نفوذ آب نیز فقط به تعداد ذرات محلول در حجم معین بستگی دارد و بار الکتریکی یا اندازه ذرات تأثیری در آن ندارند.

میزان فشار اسمزی محلول‌ها صرفاً به تعداد ذرات حل‌شده در یک حجم معین بستگی دارد و اندازه یا بار الکتریکی ذرات هیچ دخالتی در میزان آن ندارد.

انتقال فعال و پمپ‌های غشایی

تجمع برخی مواد برخلاف شیب غلظت طبیعی نیازمند انتقال فعال همراه با مصرف انرژی زیستی (ATP) است. برجسته‌ترین نمونه انتقال فعال، پمپ سدیم - پتاسیم است. این پروتئین ناقل و آنزیمی پرسرعت، در هر ثانیه امکان جابه‌جایی ۱۵۰ تا ۶۰۰ یون سدیم را فراهم می‌کند و در هر چرخه فعالیت با تجزیه ATP، سه یون سدیم را خارج و دو یون پتاسیم را وارد سلول می‌سازد. این فرآیند پرمصرف، گاهی بیش از یک‌سوم کل انرژی سلول را مصرف کرده و با تثبیت عدم تعادل یونی در دو طرف غشاء، شرایط پولاریزه (پتانسیل آرامش) را برقرار می‌کند. فرآیند تولید ATP در غشای درونی میتوکندری، پدیده‌ای معکوس با عملکرد پمپ سدیم - پتاسیم تلقی می‌شود. پمپ غشایی مهم دیگر، پمپ کلسیم است که با هدایت یون‌های کلسیم به شبکه سارکوپلاسمی، مسئول اصلی آغاز و خاتمه انقباض در سلول‌های ماهیچه‌ای است. یون کلسیم با غلظت داخلی ده‌هزار بار کمتر از خارج سلول، شدیدترین شیب غلظت یونی را در سلول دارا است.

نوع انتقالنیاز به انرژی (ATP)حرکت نسبت به شیب غلظت
انتشار غیرفعالموافق شیب غلظت
انتشار تسهیل‌شدهموافق شیب غلظت
انتقال فعالمخالف شیب غلظت

پمپ کلسیم با مصرف مستقیم انرژی، کلسیم را به درون شبکه سارکوپلاسمی پمپ می‌کند تا ماهیچه‌ها پس از انقباض، مجدداً به حالت استراحت و آرامش بازگردند.

واژگان کلیدی

انتشار غیرفعال
فرآیند حرکت تصادفی مولکول‌ها از ناحیه پرغلظت به کم‌غلظت بدون نیاز به مصرف انرژی زیستی
پمپ سدیم - پتاسیم
پمپ غشایی مصرف‌کننده انرژی که با انتقال فعال سه یون سدیم به خارج و دو یون پتاسیم به داخل سلول، حالت پولاریزه را حفظ می‌کند
فشار اسمزی
نیروی لازم برای جلوگیری از نفوذ آب از طریق غشای نیمه‌تراوا که تنها وابسته به تعداد ذرات محلول است
شبکه سارکوپلاسمی
اندامک ذخیره کلسیم در سلول‌های ماهیچه‌ای که غلظت یون‌های کلسیم را برای انقباض تنظیم می‌کند

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر فکر کنیم غشای سلول فقط به مواد محلول در آب اجازه عبور می‌دهد؛ لایه چربی آب‌گریز غشاء تنها به موادی اجازه عبور مستقیم می‌دهد که هم در آب و هم در چربی محلول باشند.
  • در غشای سلول به ازای هر یک مولکول پروتئین، ۵۰ مولکول فسفولیپید قرار گرفته است، نه برعکس.
  • مجاری غشایی بسیار سریع عمل می‌کنند و تبادل مولکول‌های آب برای حفظ تعادل در هر ثانیه صورت می‌گیرد، نه در هر ساعت.
  • پمپ سدیم - پتاسیم در هر چرخه ۳ یون سدیم را خارج و ۲ یون پتاسیم را وارد می‌کند، نه برعکس.
  • انباشته شدن پتاسیم در داخل سلول با وجود غلظت کم بیرونی، از طریق انتشار غیرفعال امکان‌پذیر نیست و نیازمند انتقال فعال با مصرف انرژی است.

جمع‌بندی این مفهوم

  • غشای سلول از لایه فسفولیپیدی و مولکول‌های کلسترین جهت پایداری و استحکام ساختاری تشکیل شده است.
  • مواد غیرمحلول در چربی مانند یون‌ها و قندها برای عبور از غشاء نیازمند مجاری یا کانال‌های پروتئینی هستند.
  • میلیون‌ها مولکول آب در هر ثانیه از منافذ غشایی عبور می‌کنند تا از تورم یا چروکیدگی سلول پیشگیری شود.
  • پمپ سدیم - پتاسیم با مصرف انرژی (ATP)، سه یون سدیم را به خارج و دو یون پتاسیم را به داخل انتقال می‌دهد.
  • یون کلسیم با غلظت درون‌سلولی ده‌هزار بار کمتر از خارج، شدیدترین شیب غلظت یونی را در سلول عصبی دارد.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که پمپ سدیم - پتاسیم آن‌قدر حیاتی و پرمصرف است که در هنگام استراحت کامل بدن، حدود ۲۰ تا ۴۰ درصد از کل اکسیژن مصرفی سیستم عصبی صرف کارکرد این پمپ‌ها می‌شود تا پتانسیل آرامش سلول‌های عصبی حفظ گردد. مسمومیت با سمومی مانند «اوآبائین» که این پمپ را مسدود می‌کند، بلاواسطه منجر به از بین رفتن اختلاف پتانسیل غشا و تورم و مرگ سریع سلول‌های عصبی می‌شود.

ژنتیک سلولی و سنتز پروتئین

اسید دزاکسی ریبونوکلئیک (DNA) به همراه کروموزوم‌ها مسئولیت اصلی رمزگذاری و انتقال اطلاعات ژنتیکی کل ارگانیسم را بر عهده دارند. در ساختار یک سلول عصبی، مولکول‌های DNA منحصراً در بخش جسم سلولی (سوما) مستقر شده‌اند و در بخش‌های دندریت، آکسون یا تکمه‌های پایانی یافت نمی‌شوند. اطلاعات ژنتیکی درون هسته در طول فرآیند همانندسازی بازتولید می‌شوند. بروز هرگونه خطا در روند پیچیده همانندسازی DNA به عنوان جهش یا موتاسیون شناخته می‌شود که می‌تواند ساختار پروتئین‌های بعدی را تغییر دهد؛ این در حالی است که رونویسی خطایی متفاوت بوده و جهش به شمار نمی‌رود.

انواع اسید ریبونوکلئیک (RNA) و نقش آن‌ها

اسید ریبونوکلئیک (RNA) مولکولی تک‌رشته‌ای است که فراوانی آن در فضای سلولی بسیار بیشتر از DNA بوده و حدود ۵ تا ۱۰ برابر مقدار DNA دو رشته‌ای برآورد می‌شود. سه نوع اصلی RNA در سلول وظایف متمایزی را در بیوسنتز پروتئین بر عهده دارند. اسید ریبونوکلئیک پیک (mRNA) پیام‌های ژنتیکی رونویسی‌شده را از هسته به ریبوزوم‌های فعال مستقر در شبکه آندوپلاسمی منتقل می‌کند. از سوی دیگر، اسید ریبونوکلئیک ناقل (tRNA) که در هسته سنتز می‌شود، برای انتقال اسیدهای آمینه به ریبوزوم‌ها کارکردی کاملاً اختصاصی دارد. در واقع هر یک از مولکول‌های tRNA به طور ویژه به یکی از بیست نوع اسیدآمینه طبیعی مجزا متصل شده و آن را به زنجیره در حال ساخت هدایت می‌کند.

مولکول‌های تک‌رشته‌ای RNA در فضای سلول بسیار فراوان بوده و مقدار آن‌ها حدود ۵ تا ۱۰ برابر بیشتر از مولکول‌های دو‌رشته‌ای DNA است.

تفاوت‌های ساختاری در بازهای آلی

بلوک‌های ساختمانی اسیدهای نوکلئیک را نوکلئوتیدها تشکیل می‌دهند. این ساختارها حاوی بازهای آلی نیتروژن‌دار ویژه‌ای هستند که تفاوت کلیدی میان DNA و RNA را رقم می‌زنند. باز آلی اوراسیل به طور اختصاصی فقط در اسید ریبونوکلئیک (RNA) یافت می‌شود؛ در حالی که باز آلی تیمین منحصراً در ساختار اسید دزاکسی ریبونوکلئیک (DNA) وجود دارد. این بازها اطلاعات ژنتیکی را به صورت کدهای سه‌تایی ثبت و رونویسی می‌کنند تا پروتئین‌های مورد نیاز سلول در ریبوزوم‌ها ساخته شوند.

باز آلی اختصاصیمولکول هدفساختار رشته‌ای
تیمینDNAدو رشته‌ای (مارپیچ)
اوراسیلRNAتک رشته‌ای (منفرد)

مولکول mRNA مانند یک نقشه‌بردار، کدهای ژنتیکی را از روی DNA هسته رونویسی کرده و به ریبوزوم‌ها می‌برد تا پروتئین مورد نیاز سلول بر اساس آن ساخته شود.

واژگان کلیدی

اسید دزاکسی ریبونوکلئیک (DNA)
درشت‌مولکول دورشته‌ای مستقر در جسم سلولی که حامل تمام دستورالعمل‌های ژنتیکی ارگانیسم است
اوراسیل
باز آلی نیتروژن‌داری که منحصراً در ساختار مولکول‌های تک‌رشته‌ای RNA حضور دارد
همانندسازی
فرآیند ساختن یک نسخه کاملاً مشابه از روی مولکول DNA که بروز خطا در آن به جهش می‌انجامد
RNA پیک (mRNA)
مولکول ناقل اطلاعات ژنتیکی از هسته سلول به ریبوزوم‌ها جهت رونویسی و سنتز پروتئین

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر فرض کنیم DNA در تمام بخش‌های نورون مانند دندریت‌ها یا پایانه‌های آکسون وجود دارد؛ DNA فقط در جسم سلولی (سوما) مستقر است.
  • جهش یا موتاسیون خطایی است که در فرآیند همانندسازی DNA رخ می‌دهد، نه در فرآیند رونویسی به ریبوزوم‌ها.
  • باز آلی اوراسیل در ساختار مولکول DNA یافت نمی‌شود و به طور اختصاصی به مولکول RNA تعلق دارد؛ متقابلاً تیمین نیز فقط در DNA وجود دارد.
  • مولکول‌های tRNA کارکرد عمومی ندارند، بلکه هر یک از آن‌ها به صورت کاملاً اختصاصی فقط به یکی از ۲۰ اسیدآمینه طبیعی متصل می‌شود.

جمع‌بندی این مفهوم

  • DNA و کروموزوم‌ها متولی اصلی رمزگذاری تمام کدهای ژنتیکی و صفات ارگانیسم هستند.
  • مکان استقرار اسید نوکلئیک (DNA) در نورون‌ها صرفاً بخش جسم سلولی (سوما) است.
  • مولکول تک‌رشته‌ای RNA در سلول فراوانی زیادی داشته و ۵ تا ۱۰ برابر DNA است.
  • جهش حاصل بروز خطا در همانندسازی DNA است، در حالی که انتقال پیام ژنتیکی به ریبوزوم بر عهده mRNA است.
  • باز آلی اوراسیل منحصراً در ساختار RNA و باز آلی تیمین فقط در DNA یافت می‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که کشف ساختار مارپیچ دوگانه DNA توسط جیمز واتسون و فرانسیس کریک در سال ۱۹۵۳، انقلابی بزرگ در علم زیست‌شناسی ایجاد کرد. با این حال، کار بزرگی که توسط دانشمند زن، روزالیند فرانکلین، با تهیه تصاویر پراش پرتو ایکس از DNA انجام شده بود، تا مدت‌ها نادیده گرفته شد. تفاوت ساختاری ظریف بین DNA پایدار و RNA پویاتر و ناپایدارتر، به سلول اجازه می‌دهد تا اطلاعات ژنتیکی دائمی خود را در هسته حفاظت کند و همزمان پیام‌های موقت تولید پروتئین را با سرعت بالا ارسال و تخریب نماید.

ساختار نورون‌ها و سلول‌های گلیال

نورون‌ها واحدهای ساختاری و کارکردی سیستم عصبی هستند. جسم سلولی (سوما) به عنوان کانون متابولیکی نورون عمل کرده و علاوه بر نگهداری هسته سلول، محل اصلی سنتز و ساخت ناقل‌های عصبی در اکثر نورون‌ها است. دندریت‌ها زواید کوتاهی هستند که نقش دریافت‌کننده و گیرنده پیام‌های حسی از محیط یا سایر سلول‌ها را دارند؛ در حالی که وظیفه انتقال پیام الکتریکی به فواصل دورتر و سلول‌های مجاور برعهده آکسون است. تمایز و تفاوت شکل ظاهری نورون‌های مختلف از یکدیگر اساساً به نحوه انشعابات دندریتی آن‌ها بازمی‌گردد و حتی برخی از نورون‌ها ممکن است فاقد دندریت باشند.

انواع نورون‌ها و ساختارهای ارتباطی

نورون‌ها بر اساس کارکرد به حسی، حرکتی و میانجی تقسیم می‌شوند. نورون‌های میانجی (ارتباطی) که هماهنگی بین بخش‌های حسی و حرکتی را تنظیم می‌کنند، منحصراً در دستگاه عصبی مرکزی یعنی مغز، نخاع و بخشی از مسیرهای بینایی چشم مستقر هستند. درگاه ارتباطی میان یاخته‌های عصبی سیناپس نام دارد. مایع مغزی - نخاعی که بطون مغزی را پر کرده است، از لحاظ ساختار شیمیایی و غلظت ترکیبات، همسان و بسیار مشابه مایع برون‌سلولی اطراف نورون‌ها است. در طبقه‌بندی اعصاب پیرامونی، اعصاب پوست، ماهیچه‌ها و مفاصل را اعصاب بدنی می‌نامند؛ در حالی که اعصاب احشاء، غدد و شریان‌ها تحت عنوان اعصاب احشایی یا غیرارادی (نباتی) شناخته می‌شوند؛ عصب سیاتیک نمونه‌ای از یک عصب مرکب است که به اعصاب پوستی، ماهیچه‌ای و مفصلی انشعاب می‌یابد.

نورون‌های میانجی که ارتباط میان بخش‌های حسی و حرکتی را برقرار می‌کنند، منحصراً در دستگاه عصبی مرکزی (مغز و نخاع) و بخشی از اعصاب بینایی چشم مستقر هستند.

سلول‌های پشتیبان (گلیال) و کارکرد آن‌ها

تعداد سلول‌های همبند گلیال در سیستم عصبی تقریباً نه برابر نورون‌ها است، اما این سلول‌ها فاقد توانایی انتقال تکانه و پیام الکتریکی عصبی می‌باشند. سلول‌های گلیال وظایف حیاتی دیگر نظیر عایق‌سازی، دفاع و تغذیه را بر عهده دارند و تکثیر لجام‌گسیخته آن‌ها منشأ ایجاد تمام تومورهای سرطان مغز است، چرا که نورون‌ها توانایی تکثیر ندارند.

الیگودندروگلیاها در دستگاه عصبی مرکزی (CNS) و سلول‌های شوان در دستگاه عصبی محیطی (PNS) وظیفه ساخت غلاف عایق‌کننده میلین را حول آکسون‌ها بر عهده دارند؛ تخریب این پوشش میلینی اساس پاتولوژی بیماری مولتیپل اسکلروز (MS) را تشکیل می‌دهد. آستروسیت‌ها (ماکروگلیاها) یاخته‌هایی بزرگ و ستاره‌ای‌شکل هستند که فضاهای خالی بین‌سلولی را پر کرده، غشای محدودکننده گلیال را تشکیل می‌دهند و وظیفه ذخیره و ارائه یون‌های پتاسیم در جریان تحریک سلول را بر عهده دارند. میکروگلیاها به عنوان نخستین سد دفاعی فعال (ماکروفاژ بومی) در مغز عمل کرده و بیست درصد کل گلیای مغز را تشکیل می‌دهند؛ این سلول‌ها با خاستگاه متمایز از لایه جنینی مزودرم (برخلاف سایر گلیاها که اکتودرمی هستند)، به دلیل برخورداری از کانال‌های پتاسیم منحصربه‌فرد، به سرعت به تغییرات پاتولوژیک محیط واکنش نشان می‌دهند. در نهایت، سلول‌های گلیای پرتویی در دوران جنینی به عنوان داربست هدایت‌گر، مسیر مهاجرت نورون‌ها و رشد آکسون و دندریت را مشخص می‌سازند.

نوع سلول گلیالمنشأ جنینیوظیفه اصلی
الیگودندروگلیااکتودرممیلین‌سازی در CNS
سلول شواناکتودرممیلین‌سازی در PNS
میکروگلیامزودرمدفاع فاگوسیتوزی مغز
گلیای پرتوییاکتودرمهدایت مهاجرت جنینی

در بیماری MS، سیستم ایمنی بدن به اشتباه غلاف میلین سلول‌های عصبی مغز و نخاع را مورد حمله قرار می‌دهد که منجر به اختلال در حرکت یا بینایی بیمار می‌شود.

واژگان کلیدی

سلول همبند گلیال
سلول‌های پشتیبان سیستم عصبی که تعدادشان نه برابر نورون‌ها است و فاقد توانایی انتقال پیام الکتریکی هستند
آستروسیت
بزرگ‌ترین سلول‌های گلیال (ماکروگلیا) که فضاهای بین‌سلولی را پر کرده و پتاسیم را در حین تحریک ذخیره می‌کنند
میکروگلیا
سلول‌های دفاعی سیستم عصبی با منشأ مزودرمی که بیست درصد گلیای مغز را تشکیل می‌دهند
میلین
پوشش عایق دور آکسون‌ها که سرعت جریان عصبی را افزایش داده و تخریب آن علت بیماری MS است

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر دندریت را انتقال‌دهنده جریان به سلول‌های مجاور بدانیم؛ دندریت گیرنده پیام است و آکسون پیام را انتقال می‌دهد.
  • سلول‌های شوان غلاف میلین را در دستگاه عصبی مرکزی (CNS) نمی‌سازند، بلکه مسئول میلین‌سازی در دستگاه عصبی محیطی (PNS) هستند.
  • یاخته‌های گلیال با وجود جمعیت نه برابری نسبت به نورون‌ها، توانایی هدایت و انتقال جریان الکتریکی عصبی را ندارند.
  • وظیفه اصلی آستروسیت‌ها پاک‌سازی و بلعیدن عوامل عفونی (فاگوسیتوز) نیست، بلکه این وظیفه دفاعی برعهده میکروگلیاها است.
  • حساسیت شدید میکروگلیاها به پاتولوژی محیطی ناشی از کانال‌های پتاسیم اختصاصی آن‌ها است، نه کانال‌های کلسیمی.

جمع‌بندی این مفهوم

  • جسم سلولی کانون اصلی متابولیسم و محل سنتز ناقل‌های عصبی در اکثر نورون‌ها است.
  • تمایز ظاهری اشکال گوناگون نورون‌ها به نحوه انشعاب‌گیری دندریت‌های آن‌ها بستگی دارد.
  • سلول‌های گلیال توانایی تکثیر دارند و منشأ اصلی تومورهای سرطان مغز به شمار می‌روند.
  • تخریب غلاف میلین که توسط الیگودندروگلیاها و سلول‌های شوان ساخته می‌شود، علت بیماری MS است.
  • میکروگلیاها به عنوان سد دفاعی مغز دارای خاستگاه مزودرمی بوده و پاسخ پاتولوژیک بسیار سریعی دارند.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که آلبرت انیشتین، فیزیکدان نامی جهان، مغزی با اندازه متوسط داشت، اما بررسی‌های بافت‌شناسی پس از مرگ او نشان داد که نسبت سلول‌های گلیال به نورون‌ها در بخش‌هایی از قشر مغز او که مسئول پردازش‌های پیچیده ریاضی و فضایی بود، به طور معناداری بیشتر از افراد عادی است. این کشف باعث تغییر دیدگاه دانشمندان نسبت به سلول‌های گلیال شد؛ یاخته‌هایی که زمانی تصور می‌شد تنها نقش «چسب» یا پشتیبان ساده را دارند، اکنون به عنوان تنظیم‌کننده‌های فعال ارتباطات سیناپسی و عملکردهای شناختی عالی شناخته می‌شوند.

پتانسیل غشا و انتقال سیناپسی

در وضعیت استراحت، بین فضای درون سلول و خارج آن اختلاف پتانسیل الکتریکی برقرار است که پتانسیل آرامش نامیده می‌شود. در سلول‌های تحریک‌پذیر مانند اعصاب و ماهیچه‌ها، این پتانسیل همواره منفی و در پستانداران بین منفی ۵۵ تا منفی ۱۰۰ میلی‌ولت متغیر است. توزیع یون‌ها در دو طرف غشاء ناهمگون است؛ به گونه‌ای که غلظت یون‌های پتاسیم در درون سلول بیشتر و غلظت یون‌های سدیم در بیرون سلول بیشتر است؛ بنابراین پتاسیم تمایل دارد به فضای برون‌سلولی خارج شود. در حالت آرامش، نفوذپذیری غشاء برای یون‌های پتاسیم بسیار بیشتر از سدیم است. با این حال، ورود مقدار اندکی سدیم به درون سلول بر اساس فشار اسمزی، باعث می‌شود پتانسیل آرامش غشاء نسبت به پتانسیل خالص پتاسیم کمی مثبت‌تر (کمتر منفی) شود که به معنی کاهش پتانسیل آرامش کلی است. بار الکتریکی منفی درون سلول نیز ناشی از مولکول‌های پروتئینی (سفیده‌ای) منفی مستقر در داخل، و بار مثبت بیرون ناشی از تجمع یون‌های کلر در فضای برون‌سلولی است.

پتانسیل فعالیت و تغییرات آن

با تحریک نورون، دپلاریزاسیون رخ می‌دهد. بخش مثبت تغییرات پتانسیل غشاء در مرحله دپلاریزاسیون که بین ۰ تا ۳۰ میلی‌ولت قرار دارد را مقدار اضافی (overshoot) می‌نامند. مدت زمان پتانسیل فعالیت در سلول‌های عصبی بسیار کوتاه و در حدود ۱ میلی‌ثانیه است؛ در حالی که در ماهیچه قلب بسیار طولانی‌تر بوده و پس از ۲۰۰ میلی‌ثانیه هنوز پایان نیافته است. آستانه تحریک نورون به اندازه آن وابسته است؛ به طوری که با بزرگ‌تر شدن سلول عصبی، آستانه تحریک آن بالاتر می‌رود و به محرک قوی‌تری نیاز دارد. در تارهای عصبی پوشش‌دار، دپلاریزاسیون غشاء منحصراً در محل گره‌های رانویه رخ می‌دهد که به آن هدایت جهشی می‌گویند. سرعت انتشار پتانسیل فعالیت تابع قطر تار عصبی و وجود پوشش میلین است؛ این سرعت از ۱ متر در ثانیه در تارهای نازک و بدون پوشش تا ۱۰۰ متر در ثانیه در تارهای قطور و پوشش‌دار متغیر است. جریان الکتریکی به دلیل پدیده کنش تهویه‌ای (دوره تحریک‌ناپذیری مجراها) یک‌سویه بوده و همواره از سمت دندریت/جسم سلولی به سمت آکسون حرکت می‌کند.

مدت زمان پتانسیل فعالیت در سلول عصبی بسیار سریع و در حدود ۱ میلی‌ثانیه است، در حالی که در سلول‌های ماهیچه قلب بیش از ۲۰۰ میلی‌ثانیه به طول می‌انجامد.

انتقال پیام در سیناپس‌ها

ارتباط بین یاخته‌ها در سیناپس‌ها صورت می‌گیرد. در سیناپس‌های شیمیایی، جهت هدایت پیام کاملاً یک‌طرفه است؛ ناقل شیمیایی همواره از پایانه آکسون نورون پیش‌سیناپسی آزاد شده و بر گیرنده‌های دندریت یا جسم سلولی نورون پس‌سیناپسی اثر می‌گذارد. اتصال آکسون نورون حرکتی با ماهیچه را صفحه محرکه عصبی - ماهیچه‌ای می‌نامند. در سیناپس‌های مهارکننده، افزایش بار منفی درون غشاء نسبت به پتانسیل آرامش (هایپرپلاریزاسیون)، پتانسیل پس‌سیناپسی بازداری (IPSP) را ایجاد می‌کند. در مقابل، سیناپس‌های الکتریکی که بسیار نادر هستند، بدون ترشح هیچ ناقل شیمیایی جریان الکتریکی را مستقیماً عبور می‌دهند.

ویژگی سیناپسشیمیاییالکتریکی
ترشح ناقل
جهت انتقال پیامیک‌طرفهدو‌طرفه/سریع
بسامد در مغزبسیار زیادبسیار اندک

در هدایت جهشی، جریان الکتریکی مانند یک دونده مانع، به جای پیمودن کل طول آکسون، از روی بخش‌های میلین‌دار پریده و فقط در محل گره‌های رانویه دپلاریزاسیون ایجاد می‌کند که این امر سرعت هدایت را تا ۱۰۰ متر در ثانیه افزایش می‌دهد.

واژگان کلیدی

پتانسیل آرامش
اختلاف پتانسیل الکتریکی غشاء در حالت استراحت که در پستانداران بین منفی ۵۵ تا منفی ۱۰۰ میلی‌ولت است
مقدار اضافی (overshoot)
بخش مثبت پتانسیل غشاء در طول دپلاریزاسیون که در محدوده ۰ تا ۳۰ میلی‌ولت قرار دارد
هدایت جهشی
نوعی هدایت جریان عصبی در تارهای میلین‌دار که در آن دپلاریزاسیون فقط در گره‌های رانویه رخ می‌دهد
پتانسیل پس‌سیناپسی بازداری (IPSP)
هایپرپلاریزاسیون غشاء یا افزایش بار منفی درون‌سلولی که مانع از ایجاد پتانسیل فعالیت جدید می‌شود

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر فکر کنیم در حالت آرامش، غلظت پتاسیم در بیرون سلول بیشتر است؛ غلظت پتاسیم در داخل سلول بیشتر است و تمایل به خروج دارد.
  • پتانسیل فعالیت نورون طولانی‌تر از ماهیچه قلب نیست؛ در نورون تنها حدود ۱ میلی‌ثانیه و در ماهیچه قلب بیش از ۲۰۰ میلی‌ثانیه زمان می‌برد.
  • با بزرگ‌تر شدن سلول عصبی، آستانه تحریک کاهش نمی‌یابد، بلکه افزایش یافته و نیاز به محرک قوی‌تری دارد.
  • سرعت جریان عصبی تنها وابسته به وجود میلین نیست، بلکه به طور همزمان تابع قطر تار عصبی نیز می‌باشد.
  • در سیناپس‌ها پیام به صورت دوطرفه جریان ندارد و انتقال اطلاعات همواره یک‌طرفه از نورون پیش‌سیناپسی به پس‌سیناپسی است.

جمع‌بندی این مفهوم

  • پتانسیل آرامش غشای سلول عصبی همواره مقداری منفی بین منفی ۵۵ تا منفی ۱۰۰ میلی‌ولت است.
  • در وضعیت آرامش، نفوذپذیری غشاء به پتاسیم بسیار بالا است و ورود جزئی سدیم پتانسیل را کاهش می‌دهد.
  • دپلاریزاسیون شامل بخشی مثبت بین ۰ تا ۳۰ میلی‌ولت به نام مقدار اضافی (overshoot) است.
  • سرعت جریان عصبی بسته به قطر تار و پوشش میلین بین ۱ تا ۱۰۰ متر بر ثانیه متغیر است.
  • انتقال پیام در سیناپس‌های شیمیایی همواره یک‌طرفه و از پایانه پیش‌سیناپسی به گیرنده پس‌سیناپسی انجام می‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که ماهی‌های الکتریکی مانند «مارماهی الکتریکی» از ساختارهایی به نام الکتروسیت استفاده می‌کنند که در واقع سلول‌های ماهیچه‌ای تخصصی تغییرشکل‌یافته هستند. این سلول‌ها پمپ‌ها و کانال‌های یونی را در غشای خود به گونه‌ای آرایش داده‌اند که پتانسیل‌های غشایی ضعیف تک‌تک سلول‌ها با هم سری می‌شود. هنگامی که مارماهی طعمه خود را حس می‌کند، با دپلاریزاسیون همزمان هزاران سلول، شوک الکتریکی قدرتمندی با ولتاژ بیش از ۶۰۰ ولت ایجاد می‌کند که برای فلج کردن حیوانات بزرگ و حتی انسان کافی است.

خلاصهٔ درس

نورون‌ها چطور کار می‌کنند؟

Physiological Psychology · Neural Cell Biology

زیست‌شناسی سلولی و مولکول‌های حیاتی

  • پروتوپلاسم = سیتوپلاسم + هسته؛ از آب، نمک، پروتئین، لیپید و گلوسید
  • میتوکندری با گلوکز + اکسیژن ← ATP می‌سازد؛ وابستگی مطلق به O₂
  • مسمومیت سلولی: میتوکندری ۹۵٪ ظرفیت انرژی‌زایی را از دست می‌دهد
  • گلیکوژن در سیتوزول ذخیره و تجزیه می‌شود؛ نه در لیزوزوم
  • متیونین و سیستئین ← تنها اسیدهای آمینه‌ای که اتم گوگرد دارند
پلی‌پپتید (Polypeptide)
زنجیره پروتئینی با بیش از ۱۰ اسید آمینه

نکته: میتوکندری DNA اختصاصی خود را دارد — نظریه درون‌همزیستی: روزگاری باکتری مستقلی بود که بلعیده شد.

غشای سلول و مکانیسم‌های انتقال

  • غشا = لایه دوگانه فسفولیپیدی + کلسترول؛ به ازای هر پروتئین ۵۰ فسفولیپید
  • انتشار غیرفعال: بدون ATP، موافق شیب غلظت؛ تنها مواد محلول در آب و چربی
  • پمپ Na⁺–K⁺: در هر چرخه ۳ Na⁺ خارج، ۲ K⁺ داخل؛ ATP مصرف می‌کند
  • فشار اسمزی ← فقط به تعداد ذرات بستگی دارد؛ اندازه و بار اثری ندارند
  • پمپ کلسیم ← Ca²⁺ را به شبکه سارکوپلاسمی پمپ می‌کند؛ ختم انقباض ماهیچه
انتقال فعال (Active Transport)
جابه‌جایی مواد مخالف شیب غلظت با مصرف ATP

نکته: پمپ Na⁺–K⁺ در استراحت کامل ۲۰–۴۰٪ اکسیژن کل سیستم عصبی را مصرف می‌کند.

ژنتیک سلولی و سنتز پروتئین

  • DNA فقط در جسم سلولی (سوما) است؛ در دندریت و آکسون یافت نمی‌شود
  • RNA تک‌رشته‌ای؛ مقدار آن ۵ تا ۱۰ برابر DNA دو‌رشته‌ای است
  • تیمین ← فقط در DNA؛ اوراسیل ← فقط در RNA
  • mRNA: پیام ژنتیکی را از هسته به ریبوزوم می‌برد
  • هر tRNA اختصاصاً به یکی از ۲۰ اسید آمینه طبیعی متصل می‌شود
جهش (Mutation)
خطا در فرآیند همانندسازی DNA؛ نه در رونویسی

نکته: DNA پایدار در هسته می‌ماند؛ mRNA موقت است و پس از ترجمه تخریب می‌شود — حفاظت اطلاعات + انعطاف.

ساختار نورون و سلول‌های گلیال

  • دندریت ← دریافت پیام؛ آکسون ← انتقال پیام به فاصله دور
  • نورون میانجی منحصراً در CNS (مغز، نخاع، مسیر بینایی) است
  • سلول‌های گلیال: ۹ برابر نورون‌ها، اما جریان الکتریکی منتقل نمی‌کنند
  • الیگودندروگلیا ← میلین در CNS؛ سلول شوان ← میلین در PNS
  • میکروگلیا: منشأ مزودرمی، ۲۰٪ گلیا، ماکروفاژ بومی مغز
میلین (Myelin)
غلاف عایق دور آکسون؛ تخریبش علت بیماری MS

نکته: مغز انیشتین نورون‌های بیشتری نداشت — اما نسبت گلیال به نورون در قشر ریاضی‌اش بالاتر بود.

پتانسیل غشا و انتقال سیناپسی

  • پتانسیل آرامش: منفی ۵۵ تا منفی ۱۰۰ میلی‌ولت در پستانداران
  • K⁺ در داخل بیشتر ← تمایل خروج؛ Na⁺ در خارج بیشتر ← تمایل ورود
  • overshoot = بخش مثبت دپلاریزاسیون؛ بین ۰ تا ۳۰ میلی‌ولت
  • سرعت هدایت: از ۱ m/s (نازک، بدون میلین) تا ۱۰۰ m/s (قطور، میلین‌دار)
  • سیناپس شیمیایی: یک‌طرفه؛ ناقل از پیش‌سیناپس به پس‌سیناپس
IPSP
هایپرپلاریزاسیون غشا؛ بار منفی درونی بیشتر ← مهار پتانسیل فعالیت

نکته: پتانسیل فعالیت نورون ≈ ۱ میلی‌ثانیه؛ ماهیچه قلب > ۲۰۰ میلی‌ثانیه — تفاوت ۲۰۰ برابری!

نکات کلیدی و دام‌های آزمون

  • گلیکوژن در سیتوزول ذخیره/تجزیه می‌شود، نه در لیزوزوم
  • انرژی توسط میتوکندری تأمین می‌شود، نه گلژی یا ریبوزوم
  • در غشا: ۵۰ فسفولیپید به ازای ۱ پروتئین، نه برعکس
  • پمپ Na⁺–K⁺: ۳ Na⁺ خارج، ۲ K⁺ داخل — نه برعکس
  • جهش = خطا در همانندسازی DNA، نه در رونویسی
  • سلول شوان → PNS؛ الیگودندروگلیا → CNS؛ اشتباه گرفتن دام رایج آزمون

یک تست از این درس

خودت را بسنج

در ارتباط با نقش حرکتی تالاموس، فرآیندهای رشد پدیدآیی قشر مخ و دیدگاه‌های مربوط به ترشح استیل‌کولین در آکسون‌های خروجی از سیستم عصبی، کدام عبارت درست است؟

  1. تالاموس رونویسی از فرمان‌های حرکتی را در اختیار دارد، گسترش اولیه مناطق حسی و حرکتی نخستین عامل اصلی رشد پدیدآیی قشر مخ است، و بر اساس دیدگاه فلدبرگ استیل‌کولین ناقل عصبی تمامی آکسون‌هایی است که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند.
  2. تالاموس رونویسی از فرمان‌های حرکتی را در اختیار دارد، گسترش و توسعه مناطق ارتباطی عامل اصلی رشد پدیدآیی قشر مخ است، و بر اساس دیدگاه فلدبرگ استیل‌کولین ناقل عصبی تمامی آکسون‌هایی است که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند.
  3. تالاموس رونویسی از فرمان‌های حرکتی را در اختیار دارد، گسترش و توسعه مناطق ارتباطی عامل اصلی رشد پدیدآیی قشر مخ است، و بر اساس دیدگاه فلدبرگ کاته‌کولامین‌ها ناقل عصبی تمامی آکسون‌هایی هستند که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند.
  4. تالاموس هیچ ارتباطی با فرمان‌های حرکتی ندارد و فاقد رونویسی از آن‌ها است، گسترش و توسعه مناطق ارتباطی عامل اصلی رشد پدیدآیی قشر مخ است، و بر اساس دیدگاه فلدبرگ استیل‌کولین ناقل عصبی تمامی آکسون‌هایی است که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند.
دیدن پاسخ و توضیح

پاسخ درست: گزینه ۲

گزینه ۲ درست است. طبق کارت‌ها، تالاموس علاوه بر پردازش اطلاعات حسی، رونویسی از مجموعه فرمان‌ها به‌ویژه فرمان‌های حرکتی را همواره در اختیار دارد. تحول و پدیدآیی رشد قشر مخ در درجه اول به گسترش مناطق ارتباطی بستگی دارد (که از مناطق حسی و حرکتی نخستین توسعه می‌یابند). همچنین فلدبرگ معتقد است استیل‌کولین ناقل عصبی تمام آکسون‌هایی است که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند. بنابراین تمام گزاره‌های گزینه ۲ درست هستند. بررسی سایر گزینه‌ها: گزینه ۱: تحول و پدیدآیی رشد قشر مخ نخست به گسترش مناطق ارتباطی وابسته است، نه صرفاً گسترش اولیه مناطق حسی و حرکتی نخستین. گزینه ۳: فلدبرگ معتقد است استیل‌کولین (نه کاته‌کولامین‌ها) ناقل عصبی تمامی آکسون‌هایی است که از دستگاه اعصاب مرکزی خارج می‌شوند. گزینه ۴: تالاموس همواره یک رونویسی از فرمان‌های حرکتی را نیز در اختیار دارد.

درس‌های دیگر این بخش · روانشناسی فیزیولوژیک، انگیزش و هیجان