فیزیولوژی شنوایی و ساختار مکانیکی گوش
ساختار آناتومیک گوش و مکانیسم دریافت صدا
دستگاه شنوایی انسان ساختار پیچیدهای است که وظیفه تبدیل امواج صوتی به پیامهای عصبی را بر عهده دارد. گیرندههای حس شنوایی و حس تعادل هر دو در گوش درونی قرار گرفتهاند. این گیرندهها از نظر ساختاری بسیار شبیه به یکدیگر و از نوع سلولهای مژهدار هستند، اما بر اساس محرکهای کاملاً متفاوتی تحریک میشوند؛ گیرندههای شنوایی با امواج صوتی و گیرندههای تعادل با نیروی جاذبه زمین و شتاب فعال میشوند. تمام این بخشهای گیرنده و حساس در گوش درونی، توسط مجرای استخوانی در استخوان گیجگاهی جمجمه محافظت و نگهداری میشوند. در خارج از گوش درونی، گوش میانی به عنوان یک حفره مملو از هوا (صندوق صماخ) عمل میکند که استخوانهای سهگانه چکشی، سندانی و رکابی در آن قرار دارند و مرتعش میشوند. سفت شدن مفاصل این استخوانها یا کاهش ارتجاعی دریچههای بیضی و گرد، انتقال امواج صوتی را با مشکل روبرو کرده و موجب افزایش آستانه شنیداری فرد میشود.
| بخش گوش درونی | نوع مایع جاری | یون غالب |
|---|---|---|
| مجرای حلزونی | اندولنف | پتاسیم |
| مجرای دهلیزی/صماخی | پریلنف | سدیم |
مکانیک حلزون و پتانسیلهای الکتریکی آن
در گوش درونی، مایعات مختلفی جریان دارند که نقش حیاتی در هدایت تحریکات بازی میکنند. در مجرای حلزونی مایع اندولنف جریان دارد که از نظر یونی غنی از پتاسیم است. در مقابل، در مجرای دهلیزی و مجرای صماخی مایع پریلنف جاری است که غنی از سدیم میباشد. در فیزیولوژی شنوایی، مجرای حلزونی همراه با غشای رایسنر و غشای پایه را مجموعاً به عنوان لوله اندولنف توصیف میکنند؛ ساختاری یکپارچه که موج صوتی از استخوان رکابی تا هلیکوترما آن را طی مینماید. نهایتاً، تعادل فشار مایع مجرای صماخی بر روی دریچه گرد برقرار میشود. گیرندههای حسی مژهدار در اندام کرتی، گیرندههای ثانویهای هستند که خود فاقد آکسون بوده و با تارهای عصبی دوقطبی که جسم سلولی آنها در گره مارپیچ قرار دارد، ارتباط سیناپسی برقرار میکنند.
بیشترین حساسیت گوش انسان و کمترین میزان آستانه شنوایی، در محدوده فرکانسهای ۲۰۰۰ تا ۵۰۰۰ هرتز رخ میدهد و با افزایش سن، حساسیت گوش نسبت به صداهای با فرکانس زیاد (بالا) بهشدت کاهش مییابد.
کدگذاری فرکانس و مسیرهای عصبی
امواج صوتی با فرکانس بالا، حداکثر دامنه نوسان خود را در غشای پایه نزدیک به قاعده حلزون ایجاد میکنند، در حالی که اصوات فرکانس پایین به رأس حلزون نزدیکترند. نظریه بسامد (فرکانس) که ارتعاش غشای پایه را عامل تولید پتانسیلهای عمل با همان فرکانس محرک میدانست، به دلیل محدودیت سرعت شلیک نورونها رد شده است. در بحث پتانسیلها، پتانسیل میکروفونیک حلزونی برخلاف پتانسیلهای عصبشناختی دیگر، فاقد زمان نهفته، دوره تحریکناپذیری و آستانه قابل اندازهگیری بوده و خستگیناپذیر است. اما پتانسیل مثبت حلزون (پتانسیل موجود) به شدت به اکسیژن وابسته است و با کمبود آن ظرف ۱ تا ۲ دقیقه محو میشود. در مسیر عصبی، مقایسه اطلاعات صوتی دو گوش برای اولین بار در هسته زیتونی (نه هسته حلزونی بصلالنخاع) انجام میشود. نورونهای سطح پایین به اصوات ساده پاسخ میدهند، در حالی که نورونهای سطح بالا به محرکهای پیچیده (نوا) حساس هستند. در ثبت پتانسیلهای مغزی ساقه مغز (BAEP)، موج دوم از هسته حلزونی و موج سوم از هسته زیتونی منشأ میگیرد. طنین صوت (timbre) نیز یک واقعیت روانشناختی است که تشخیص فاصله و جلو یا عقب بودن منبع صوت به آن بستگی دارد، در حالی که جهتیابی چپ و راست بر اساس زمان و شدت صوت انجام میشود.
به عنوان مثال، برای بررسی پتانسیل الکتریکی موجود حلزون، اگر بیمار با کمبود موقت اکسیژن مواجه شود، این پتانسیل مثبت طی ۱ تا ۲ دقیقه کاملاً از بین میرود که نشاندهنده وابستگی شدید آن به متابولیسم اکسیژن است.
واژگان کلیدی
- لوله اندولنف
- ساختاری یکپارچه شامل مجرای حلزونی، غشای رایسنر و غشای پایه که مسیر انتقال امواج صوتی از استخوان رکابی تا هلیکوترما است.
- پتانسیل میکروفونیک حلزونی
- پتانسیل الکتریکی خاصی در گوش درونی که فاقد زمان نهفته، دوره تحریکناپذیری و آستانه تحریک بوده و خستگیناپذیر است.
- هسته زیتونی
- ایستگاهی عصبی در ساقه مغز که با دریافت تارهای عصبی از هر دو گوش، نخستین بار اطلاعات صوتی دو گوش را مقایسه میکند.
اشتباههای رایج
- تصور اینکه گوش میانی پر از مایع است؛ در حالی که گوش میانی حفرهای پر از هوا است و مایعات پریلنف و اندولنف در گوش درونی جریان دارند.
- باور نادرست به اینکه با افزایش سن، حساسیت گوش به فرکانسهای پایین کم میشود؛ در واقع حساسیت به فرکانسهای بالا (صداهای زیر) کاهش شدیدی نشان میدهد.
- اشتباه در کدگذاری مکانی فرکانسها؛ فرکانسهای بالا در قاعده حلزون و فرکانسهای پایین در رأس حلزون حداکثر دامنه نوسان را ایجاد میکنند.
جمعبندی این مفهوم
- گیرندههای شنوایی و تعادل هر دو در گوش درونی و درون استخوان گیجگاهی قرار داشته و از نوع سلولهای مژهدار فاقد آکسون هستند.
- مجرای حلزونی حاوی مایع اندولنف غنی از پتاسیم بوده و مجاری دهلیزی و صماخی حاوی پریلنف غنی از سدیم میباشند.
- تراز شدت صوت با واحد فُن سنجیده میشود که در فرکانس ۱۰۰۰ هرتز با مقیاس دسیبل کاملاً برابر است.
- نظریه بسامد به دلیل محدودیت سرعت شلیک نورونها رد شده و امروزه نظریههای مکانی جایگزین آن هستند.
- هسته زیتونی اولین محل مقایسه اطلاعات صوتی دو گوش و منشأ تولید موج سوم در پتانسیلهای ساقه مغز است.
نکتهٔ تکمیلی
جالب است بدانید علت اینکه صدای ضبطشده خودمان را متفاوت از آنچه در ذهن میشنویم ادراک میکنیم، تفاوت در مسیرهای هدایتی است. هنگام صحبت کردن، ما صدای خود را علاوه بر هدایت هوایی، از طریق هدایت استخوانی جمجمه نیز دریافت میکنیم که فرکانسهای پایین را تقویت کرده و صدایی گرمتر و عمیقتر تولید میکند؛ در حالی که دیگران و دستگاههای ضبط صدا تنها هدایت هوایی را دریافت میکنند.