دستگاه دیداری

5 مفهوم در این درس

آزمونک سریع

با چند پرسش تصادفی، آمادگی‌ات را بسنج

در حال آماده‌سازی آزمونک…

ساختار کالبدشناختی و فرآیندهای انکساری چشم

ساختار کالبدشناختی چشم انسان از بخش‌ها، لایه‌ها و مایعات تخصصی تشکیل شده است که نور پیش از رسیدن به گیرنده‌ها باید از آن‌ها عبور کند. یکی از این بخش‌ها مایع شفاف زلالیه است که در حفره جلویی و عقبی اطراف عدسی چشم یعنی در فاصله بین قرنیه و عدسی جریان دارد و مواد مغذی را تأمین می‌کند. در مقابل، ماده ژله‌ای و شفاف زجاجیه قرار دارد که حفره بزرگ پشت عدسی چشم را پر می‌کند و به حفظ شکل کروی چشم کمک می‌نماید. مسیر عبور نور به درون چشم و میزان وضوح تصاویر به کارکرد دقیق این اجزا و سیستم‌های تطابقی وابسته است.

تطابق و تنظیم نور ورودی

تطابق بینایی و تنظیم وضوح تصاویر برای فواصل مختلف، به طور عمده توسط عدسی چشم انجام می‌شود. عضلات مژگانی چشم وظیفه دارند تحدب عدسی را برای تمرکز دقیق نور روی شبکیه تغییر دهند تا تصاویر واضح ایجاد شوند. این فرآیند با تنظیم میزان نور ورودی متفاوت است؛ زیرا میزان نور ورودی به چشم توسط تغییر قطر عنبیه و مردمک کنترل می‌شود نه عضلات مژگانی. بخش مهم دیگری در انتهای چشم، نقطه کور نام دارد که محل خروج اعصاب بینایی به سمت مغز است و به دلیل خروج تارهای عصبی و نبود هیچ‌گونه گیرنده نوری (میله‌ای یا مخروطی)، کاملاً فاقد حساسیت نوری است و تصویری در آنجا تشکیل نمی‌شود.

عیوب انکساری چشم

عیوب انکساری زمانی رخ می‌دهند که ابعاد کره چشم یا میزان تحدب اجزای نوری آن از حالت طبیعی خارج شود. در افراد نزدیک‌بین، قطر کره چشم بزرگ‌تر از حد معمول یعنی بیش از ۲۴/۴ میلی‌متر است که باعث می‌شود تصویر اشیای بسیار دور در جلوی شبکیه تشکیل شود. این عارضه با عینک واگرا (مقعر) اصلاح می‌گردد. در مقابل، افراد دوربین به دلیل کوچک‌تر بودن قطر کره چشم، تصاویر اشیای نزدیک را در پشت شبکیه متمرکز می‌کنند و برای واضح دیدن آن‌ها به عینک همگرا (محدب) نیاز دارند. اختلال آستیگماتیسم نیز ناشی از تفاوت انحنای عمودی و افقی قرنیه است و زمانی رخ می‌دهد که این تفاوت از ۰/۵ دیوپتر فراتر رود؛ این عارضه با عینک استوانه‌ای اصلاح می‌شود. با افزایش سن و معمولاً از حدود ۴۰ سالگی، بیماری پیرچشمی به دلیل کاهش انعطاف‌پذیری و از دست رفتن خاصیت ارتجاعی خود عدسی چشم بروز می‌کند که در آن ماهیچه‌های مژگانی فلج نمی‌شوند بلکه در حداکثر فعالیت هستند. این تغییرات ممکن است افراد نزدیک‌بین یا دوربین را ناچار کند در سنین پیری علاوه بر عینک معمول خود، از عینک دومی برای اصلاح دید نزدیک استفاده کنند.

نوع اختلالعلت ساختارینوع عینک اصلاحی
نزدیک‌بینیبزرگ بودن قطر کره چشمواگرا (مقعر)
دوربینیکوچک بودن قطر کره چشمهمگرا (محدب)
آستیگماتیسمتفاوت انحنای افقی و عمودی قرنیهاستوانه‌ای

علت اصلی بروز پیرچشمی، از دست رفتن خاصیت انعطاف‌پذیری خود عدسی چشم است، در حالی که در این حالت ماهیچه‌های مژگانی در حداکثر فعالیت خود قرار دارند.

واژگان کلیدی

زلالیه
مایع شفافی که در حفره جلویی و عقبی اطراف عدسی چشم جریان دارد و مواد مغذی را به بخش‌های فاقد رگ می‌رساند.
زجاجیه
ماده ژله‌ای و شفافی که حفره بزرگ پشت عدسی چشم را پر می‌کند و به حفظ شکل کروی چشم کمک می‌نماید.
پیرچشمی
اختلال بینایی ناشی از کاهش انعطاف‌پذیری و از دست رفتن خاصیت ارتجاعی عدسی چشم که معمولاً از سنین بالای چهل سالگی آغاز می‌شود.
آستیگماتیسم
نقص بینایی ناشی از تفاوت انحنای عمودی و افقی قرنیه به میزان بیش از نیم دیوپتر که با عینک استوانه‌ای اصلاح می‌شود.

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر تصور شود عضلات مژگانی قطر مردمک را تنظیم می‌کنند؛ عضلات مژگانی وظیفه تغییر تحدب عدسی برای تطابق را بر عهده دارند، در حالی که تنظیم قطر مردمک و ورود نور بر عهده عنبیه است.
  • پیرچشمی ناشی از فلج شدن یا ضعف ماهیچه‌های مژگانی نیست، بلکه علت اصلی آن کاهش شدید خاصیت انعطاف‌پذیری خود عدسی چشم است.
  • برای اصلاح دوربینی از عینک واگرا استفاده نمی‌شود، بلکه عینک واگرا برای نزدیک‌بینی و عینک همگرا برای دوربینی به کار می‌رود.

جمع‌بندی این مفهوم

  • مایع زلالیه در حفره جلویی و عقبی اطراف عدسی و ماده زجاجیه در حفره پشت عدسی چشم قرار دارند و مسیر عبور نور را تشکیل می‌دهند.
  • عضلات مژگانی با تغییر تحدب عدسی عمل تطابق را انجام می‌دهند، در حالی که میزان ورود نور با تغییر قطر عنبیه و مردمک تنظیم می‌شود.
  • نزدیک‌بینی ناشی از بزرگ‌تر بودن قطر کره چشم از ۲۴/۴ میلی‌متر است و تصویر در جلوی شبکیه تشکیل شده و با عینک واگرا اصلاح می‌شود.
  • دوربینی به علت کوچک بودن قطر کره چشم رخ می‌دهد و آستیگماتیسم ناشی از تفاوت انحنای قرنیه بیش از ۰/۵ دیوپتر است.
  • پیرچشمی با افزایش سن و به دلیل کاهش انعطاف‌پذیری عدسی ایجاد می‌شود و ماهیچه مژگانی در این اختلال فلج نمی‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

جالب است بدانید که چشم انسان ساختاری بسیار شبیه به یک دوربین عکاسی پیشرفته دارد. قرنیه و عدسی مانند لنز دوربین عمل می‌کنند و تصویر را روی شبکیه (که نقش سنسور یا فیلم عکاسی را دارد) متمرکز می‌سازند. با این حال، تفاوت شگفت‌انگیز در این است که دوربین‌ها برای فوکوس کردن، فاصله لنز تا سنسور را تغییر می‌دهند، اما چشم انسان با تغییر ضخامت و انحنای عدسی خود (از طریق عضلات مژگانی)، عمل فوکوس را انجام می‌دهد که به آن تطابق می‌گویند.

ساختار شبکیه و فتوشیمی بینایی

شبکیه لایه حساس به نور چشم است که از ساختار لایه‌ای پیچیده‌ای تشکیل شده است. لایه‌بندی شبکیه به گونه‌ای است که نور پیش از رسیدن به گیرنده‌ها، ابتدا باید از لایه سوم یعنی لایه سلول‌های گانگلیون و سپس لایه دوم یعنی سلول‌های دوقطبی عبور کند تا به لایه اول که حاوی گیرنده‌های نوری است برسد. گیرنده‌های نوری شامل حدود ۱۲۰ میلیون سلول میله‌ای (برای دید سیاه و سفید و شامگاهی در اطراف شبکیه) و حدود ۶ میلیون سلول مخروطی (برای دید رنگی و روزگاهی) هستند. به طور کلی، تعداد میله‌ها تقریباً ۹ برابر مخروط‌ها در پهنه شبکیه است و تفاوت کارکرد دید روزگاهی و شامگاهی به توزیع فراوانی این گیرنده‌ها بستگی دارد.

ساختار و ویژگی‌های لکه زرد

لکه زرد مکان اصلی و بهترین نقطه برای دید روزگاهی و تیزبینی است. در لکه زرد فقط سلول‌های مخروطی حضور دارند و هیچ سلول میله‌ای وجود ندارد. برای افزایش حداکثری وضوح و جلوگیری از پراکندگی نور، رگ‌های خونی و آکسون‌های سلول‌های گانگلیونی در محل لکه زرد وجود ندارند و این سلول‌ها به طرفین کشیده شده‌اند تا پرتوهای نوری بدون واسطه مستقیماً به گیرنده‌های مخروطی بتابند.

واکنش‌های فتوشیمیایی و انتقال پیام

فرایند تبدیل نور به پیام‌های عصبی به واکنش‌های فتوشیمیایی وابسته است. رنگدانه نوری موجود در گیرنده‌ها از مشتقات ویتامین A ساخته شده و پروتئین‌هایی به نام اپسین را تشکیل می‌دهد. در سلول‌های میله‌ای، این ماده رنگی رودوپسین نام دارد که در محیط تاریک به رنگ قرمز دیده می‌شود. ساختار مولکولی رودوپسین از ترکیب همزمان یک مولکول اپسین و یک مولکول رتینال تشکیل شده است. با تابش نور، این ماده رنگی تجزیه شده و تراوایی (نفوذپذیری) غشای گیرنده‌ها را تغییر می‌دهد که منجر به تغییر پتانسیل غشا می‌گردد. در شبکیه، پیام‌های عصبی تنها به وسیله سلول‌های گانگلیونی که توانایی تولید پتانسیل عمل دارند به مغز فرستاده می‌شوند و سایر سلول‌ها پتانسیل عمل تولید نمی‌کنند. آکسون‌های مجتمع این سلول‌های گانگلیونی، عصب بینایی را می‌سازند. همچنین گروه خاصی از سلول‌های گانگلیونی حاوی رنگدانه ویژه‌ای به نام ملانوپسین هستند که بدون نیاز به میله‌ها و مخروط‌ها مستقیماً به نور پاسخ داده و چرخه زیستی شبانه‌روزی بدن را تنظیم می‌کنند.

ویژگی گیرندهسلول‌های میله‌ایسلول‌های مخروطی
تعداد کل در شبکیه۱۲۰ میلیون۶ میلیون
نوع دیدشامگاهی (سیاه و سفید)روزگاهی (رنگی)
محل تجمع اصلیاطراف شبکیهلکه زرد (Fovea)

رنگدانه نوری ملانوپسین فقط در سلول‌های گانگلیونی (عقده‌ای) خاصی یافت می‌شود و مستقیماً در تنظیم چرخه‌های زیستی بدن نقش دارد، نه در سلول‌های مخروطی یا میله‌ای.

واژگان کلیدی

لکه زرد
منطقه‌ای در مرکز شبکیه که فاقد رگ‌های خونی و سلول‌های میله‌ای بوده و مرکز تیزبینی و دید رنگی در روز است.
رودوپسین
رنگدانه نوری موجود در سلول‌های میله‌ای شبکیه که از ترکیب یک مولکول اپسین و یک مولکول رتینال ساخته می‌شود.
ملانوپسین
رنگدانه بینایی ویژه در برخی سلول‌های گانگلیونی که بدون نیاز به گیرنده‌های نوری، چرخه زیستی را تنظیم می‌کند.
سلول‌های گانگلیونی
تنها سلول‌های شبکیه که پتانسیل عمل تولید می‌کنند و آکسون‌های آن‌ها عصب بینایی را تشکیل می‌دهند.

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر فرض شود لایه سلول‌های گانگلیونی عمیق‌ترین لایه شبکیه است؛ نور پیش از رسیدن به گیرنده‌ها ابتدا باید از لایه سلول‌های گانگلیونی عبور کند.
  • ملانوپسین رنگدانه نوری موجود در سلول‌های مخروطی نیست، بلکه در سلول‌های گانگلیونی شبکیه یافت می‌شود.
  • رودوپسین حاوی دو مولکول اپسین نیست، بلکه از ترکیب دقیقاً یک مولکول اپسین و یک مولکول رتینال تشکیل شده است.

جمع‌بندی این مفهوم

  • لایه‌بندی شبکیه از خارج به داخل شامل گیرنده‌های نوری (لایه اول)، سلول‌های دوقطبی (لایه دوم) و سلول‌های گانگلیونی (لایه سوم) است.
  • شبکیه شامل ۱۲۰ میلیون سلول میله‌ای برای دید شبانه و ۶ میلیون سلول مخروطی برای دید رنگی روزانه است.
  • لکه زرد فاقد رگ‌های خونی، آکسون‌های گانگلیون و سلول‌های میله‌ای است تا نور مستقیماً به مخروط‌ها برسد.
  • رودوپسین رنگدانه میله‌ها است که با جذب نور تجزیه شده و پتانسیل غشای گیرنده را تغییر می‌دهد.
  • تنها سلول‌های گانگلیونی در شبکیه پتانسیل عمل تولید می‌کنند و آکسون‌های آن‌ها عصب بینایی را تشکیل می‌دهند.

نکتهٔ تکمیلی

شب‌کوری یکی از اولین نشانه‌های کمبود ویتامین A در بدن است. از آنجا که رتینال (جزء سازنده رودوپسین) مستقیماً از ویتامین A مشتق می‌شود، کمبود این ویتامین مانع بازسازی رودوپسین در تاریکی شده و حساسیت سلول‌های میله‌ای را به شدت کاهش می‌دهد. در طول تاریخ، پزشکان باستان متوجه شده بودند که خوردن جگر سیاه (که سرشار از ویتامین A است) می‌تواند این نوع کمبود بینایی در تاریکی را درمان کند.

میدان‌های دید، سازش و میدان‌های گیرنده

ابعاد و کیفیت میدان دید انسان تحت تأثیر ساختار چشم و نوع گیرنده‌های فعال قرار دارد. میدان دید دو چشمی وسعتی بسیار بیشتر از میدان دید یک چشمی دارد، اما به دلیل اینکه بخش‌های میانی میدان دید هر دو چشم روی یکدیگر قرار می‌گیرند (هم‌پوشانی دارند)، مساحت کل آن کمتر از دو برابر میدان دید یک چشمی است. این منطقه پوشش مشترک در مرکز میدان دید برای دید سه بعدی و درک عمق اهمیت حیاتی دارد. با حرکت دادن چشم‌ها می‌توان میدان دید را در جهت چپ و راست به میزان ۶۰ درجه و در جهت بالا و پایین به میزان ۴۰ درجه افزایش داد. علاوه بر این، تیزبینی و وضوح اشیاء با فاصله گرفتن از نقطه تثبیت بینایی کاهش می‌یابد و اشیای خارج از این نقطه سایه‌مانند به نظر می‌رسند.

سازش با روشنایی و تاریکی

تغییر شرایط نوری محیط، نیازمند فرآیند سازش چشم است. سازش با روشنایی بسیار سریع‌تر رخ می‌دهد و حدود ۱ دقیقه طول می‌کشد، اما سازش با تاریکی فرآیندی کندتر است و بازیابی حداکثر حساسیت چشم به حدود ۳۰ دقیقه زمان نیاز دارد. چشمی که با تاریکی سازش یافته است، نسبت به طیف نوری قرمز غیرحساس بوده اما حساسیت بسیار خوبی به طیف‌های آبی و سبز نشان می‌دهد.

میدان‌های گیرنده سلول‌های گانگلیونی

پردازش اطلاعات بینایی در شبکیه از طریق مدارهای انتقال پیام صورت می‌گیرد. پیام‌ها به صورت مرکزگرا از گیرنده‌ها به سلول‌های دوقطبی و سپس به گانگلیونی منتقل می‌شوند، در حالی که سلول‌های افقی و آماکرین در انتقال افقی و وقفه جانبی نقش دارند. میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی به دو بخش مرکز و پیرامون تقسیم می‌شود. در سلول‌های مرکز روشن، تابش نور به مرکز موجب تحریک و تابش نور به پیرامون موجب هیپرپلاریزاسیون و وقفه فعالیت سلول می‌شود. در سلول‌های مرکز خاموش، نور در مرکز موجب وقفه و نور در پیرامون موجب دپولاریزاسیون و تحریک می‌گردد. در صورت تابش همزمان نور به مرکز و پیرامون، بخش مرکزی نقش غالب را دارد. همچنین، سلول‌های گانگلیونی روشن - خاموش به نور متحرک حساسند نه نور ثابت. وسعت میدان گیرنده در لکه زرد کوچک و در پیرامون بزرگ است. در سازش با تاریکی، وسعت مرکز میدان گیرنده با مشارکت سلول‌های افقی و آماکرین افزایش می‌یابد تا جایی که در نهایت پیرامونی وجود نخواهد داشت.

مساحت میدان دید دو چشمی کمتر از دو برابر میدان دید یک چشمی است؛ زیرا این دو میدان در وسط روی هم قرار می‌گیرند تا دید سه بعدی ایجاد شود.

برای مثال، هنگامی که به کلمه خاصی در یک کتاب خیره می‌شوید (نقطه تثبیت)، کلمات اطراف آن کلمه را با وضوح کمتری دریافت می‌کنید و هرچه فاصله از مرکز تثبیت بیشتر شود، کلمات سایه‌مانندتر به نظر می‌رسند.

واژگان کلیدی

نقطه تثبیت بینایی
نقطه‌ای که نگاه بر آن متمرکز شده و بیشترین میزان تیزبینی و وضوح تصویر در آن ناحیه قرار دارد.
سازش با تاریکی
فرآیند تدریجی افزایش حساسیت چشم به نور در محیط‌های کم‌نور که تا سی دقیقه زمان نیاز دارد.
میدان گیرنده
ناحیه‌ای از شبکیه که تحریک آن باعث تغییر در نرخ شلیک یا پتانسیل غشای یک سلول عصبی خاص می‌شود.
سلول‌های روشن - خاموش
نوعی سلول گانگلیونی در شبکیه که واکنش شدیدی به محرک‌های نوری متحرک نشان می‌دهد و به نور ثابت حساسیت کمی دارد.

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر تصور شود با حرکت چشم‌ها میدان دید در جهت بالا و پایین ۶۰ درجه افزایش می‌یابد؛ این افزایش در جهت چپ و راست ۶۰ درجه و در جهت بالا و پایین ۴۰ درجه است.
  • برخلاف تصور، سازش چشم با تاریکی بسیار کندتر از سازش با روشنایی رخ می‌دهد و بازیابی حساسیت آن به حدود ۳۰ دقیقه زمان نیاز دارد.
  • در سلول‌های گانگلیونی مرکز روشن، تابش نور به بخش پیرامونی موجب تحریک نمی‌شود، بلکه باعث هیپرپلاریزاسیون و وقفه در فعالیت سلول می‌گردد.

جمع‌بندی این مفهوم

  • میدان دید دو چشمی به علت هم‌پوشانی در وسط، مساحتی کمتر از دو برابر میدان یک چشمی دارد و دید سه بعدی را ممکن می‌سازد.
  • وضوح و تیزبینی اشیاء با فاصله گرفتن از نقطه تثبیت بینایی کاهش یافته و اشیای پیرامونی سایه‌مانند دیده می‌شوند.
  • سازش با روشنایی سریع (حدود ۱ دقیقه) و سازش با تاریکی کند (حدود ۳۰ دقیقه) است و چشم سازش‌یافته با تاریکی به طیف قرمز غیرحساس است.
  • میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی دارای ساختار مرکز-پیرامون متضاد (مرکز روشن یا مرکز خاموش) است که در آن بخش مرکزی نقش غالب دارد.
  • در سازش با تاریکی، وسعت مرکز میدان گیرنده با همکاری سلول‌های افقی و آماکرین افزایش یافته و اثر بخش پیرامونی از بین می‌رود.

نکتهٔ تکمیلی

آیا تا به حال فکر کرده‌اید چرا در اتاق‌های فرمان کشتی‌ها یا هواپیماها در شب از نور قرمز استفاده می‌شود؟ چشمی که با تاریکی سازش یافته است به طیف قرمز غیرحساس است. این یعنی استفاده از نور قرمز به دریانوردان و خلبانان اجازه می‌دهد ابزارها و نقشه‌ها را ببینند بدون اینکه سازش چشمانشان با تاریکی شب از بین برود. در نتیجه، آن‌ها همچنان می‌توانند اجسام کم‌نور خارج از پنجره را در تاریکی مطلق مشاهده کنند.

ادراک رنگ و اختلالات بینایی رنگ

ادراک رنگ‌ها حاصل تعامل پدیده‌های فیزیکی نور و فرآیندهای فیزیولوژیکی سیستم بینایی است. از نظر فیزیکی، منشور نور سفید را به طیف‌های مختلف تجزیه می‌کند. در پدیده شکست نور توسط منشور، امواج الکترومغناطیسی کوتاه‌تر (مانند بنفش) شدیدتر از امواج بلندتر (مانند قرمز) دچار انحراف و شکست می‌شوند. رنگ‌هایی مانند گل‌سرخی و قهوه‌ای به طور طبیعی در طیف حاصل از منشور وجود ندارند و از مخلوط رنگ‌های غیرالوان (سفید یا سیاه) با رنگ قرمز پدید می‌آیند. دنیای رنگ‌ها به میزان مخلوط رنگ‌های الوان و غیرالوان بستگی دارد و ترکیب دو رنگ نوری که منجر به پدید آمدن رنگ سفید شود، مکمل نامیده می‌شود.

نظریه‌های ادراک رنگ

برای توجیه ادراک رنگ، چند نظریه مهم مطرح شده است. نظریه سه فام‌بینی (یانگ و هلم‌هولتز) بیان می‌کند که ادراک رنگ حاصل فعالیت سه نوع گیرنده قرمز، سبز و آبی است. تحریک همزمان گیرنده‌های قرمز و سبز منجر به ادراک رنگ زرد و تحریک هر سه با هم موجب ادراک رنگ سفید می‌شود. توماس یانگ ابتدا قرمز، سبز و آبی و سپس در انتخاب بعدی خود قرمز، سبز و بنفش را به عنوان رنگ‌های اصلی معرفی کرد. امروزه استانداردهای بین‌المللی رنگ‌های اصلی را قرمز (۷۰۰ نانومتر)، سبز (۵۴۶ نانومتر) و آبی (۴۳۵ نانومتر) می‌دانند. افزایش شدید شدت نور ورودی می‌تواند فعالیت هر سه نوع مخروط را همزمان افزایش دهد. در مقابل، نظریه فرآیند متضاد (هرینگ) بیان می‌کند که اگرچه فرآیند متضاد در سطح گیرنده‌های نوری اثبات نشده، اما سلول‌های دوقطبی و گانگلیون به علائم دورنگی متضاد رمزگردانی می‌شوند. در نهایت، نظریه شبکه‌ای (Retinex) بیان می‌کند که ادراک رنگ‌ها صرفاً حاصل پردازش اطلاعات در شبکیه یا مغز به تنهایی نیست، بلکه ناشی از ترکیب فعالیت‌های شبکیه و کورتکس است.

اختلالات رنگ‌بینی و سنجش آن

اختلالات رنگ‌بینی ناشی از عیوب ژنتیکی یا آسیب به گیرنده‌ها است. کوررنگی قرمز - سبز شیوع ۸ درصدی در مردان و ۰/۴ درصدی در زنان دارد زیرا وابسته به جنس است. در اختلال نادر رنگ‌بینی زرد - آبی (آبی‌کوری)، افراد در طیف آبی - بنفش حساسیت کمتری دارند. رنگ‌کوری کامل ناشی از آسیب شدید به گیرنده‌های مخروطی است که باعث می‌شود بیمار دنیا را سیاه و سفید دیده و دچار نور هراسی شود. ابزار تشخیص بالینی این اختلالات دستگاه نابهنجاری‌سنج (Anomaloscope) است.

رنگ اصلیطول موج استاندارد (نانومتر)
قرمز۷۰۰
سبز۵۴۶
آبی۴۳۵

علت اصلی رنگ‌کوری کامل، آسیب شدید به گیرنده‌های مخروطی شبکیه است که منجر به دید سیاه و سفید و عارضه نور هراسی می‌شود، نه آسیب به سلول‌های میله‌ای.

واژگان کلیدی

رنگ‌های مکمل
هر دو رنگ نوری که از ترکیب آن‌ها با یکدیگر رنگ سفید حاصل شود.
نظریه سه فام‌بینی
نظریه‌ای که ادراک رنگ را حاصل تحریک سه نوع گیرنده قرمز، سبز و آبی در شبکیه می‌داند.
نابهنجاری‌سنج
دستگاهی برای سنجش و تشخیص بالینی اختلالات رنگ‌بینی و میزان کاهش حساسیت چشم.
آبی‌کوری
اختلال زرد - آبی که در آن فرد حساسیت کمتری در درک طیف نوری آبی - بنفش دارد.

اشتباه‌های رایج

  • این باور که رنگ‌های گل‌سرخی و قهوه‌ای در طیف منشور نیوتن وجود دارند نادرست است؛ این رنگ‌ها حاصل مخلوط غیرالوان با رنگ قرمز هستند.
  • تحریک همزمان گیرنده‌های قرمز و سبز طبق نظریه یانگ و هلم‌هولتز منجر به ادراک رنگ آبی نمی‌شود، بلکه رنگ زرد را ایجاد می‌کند.
  • رنگ‌کوری کامل به دلیل آسیب سلول‌های میله‌ای نیست، بلکه ناشی از نقص یا آسیب به سلول‌های مخروطی شبکیه است.

جمع‌بندی این مفهوم

  • شکست نور در منشور باعث انحراف شدیدتر امواج کوتاه‌تر (بنفش) نسبت به امواج بلندتر (قرمز) می‌شود.
  • دنیای رنگ‌ها از مخلوط رنگ‌های الوان و غیرالوان (سیاه و سفید) شکل می‌گیرد و ترکیب رنگ‌های مکمل، رنگ سفید را می‌سازد.
  • نظریه یانگ-هلم‌هولتز بر اساس سه فام‌بینی و نظریه هرینگ بر اساس رمزگردانی متضاد در سطح سلول‌های دوقطبی و گانگلیونی استوار است.
  • نظریه شبکه‌ای یا Retinex ادراک رنگ را حاصل فعالیت ترکیبی شبکیه و کورتکس مغز می‌داند.
  • کوررنگی قرمز-سبز وابسته به جنس و در مردان (۸ درصد) شایع‌تر از زنان (۰/۴ درصد) است و تشخیص رنگ‌کوری با نابهنجاری‌سنج انجام می‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

یکی از نمونه‌های شگفت‌انگیز ادراک رنگ، پدیده «پس‌تصویر متضاد» است. اگر برای مدت حدود ۳۰ ثانیه به یک مربع قرمز خیره شوید و سپس بلافاصله به یک کاغذ سفید نگاه کنید، تصویری سبز رنگ خواهید دید. این پدیده به طور کامل توسط نظریه فرآیند متضاد هرینگ توجیه می‌شود؛ زیرا سلول‌های گانگلیونی قرمز-سبز بر اثر تمرکز بر رنگ قرمز خسته می‌شوند و هنگام نگاه کردن به سطح سفید، فعالیت خود را به نفع رنگ متضاد (سبز) متوقف می‌کنند.

مسیرهای بینایی، پردازش مغزی و حرکات چشم

انتقال و پردازش اطلاعات بینایی فراتر از شبکیه، در مسیرهای مغزی و قشر دیداری انجام می‌شود. اطلاعات مربوط به نیمه چپ میدان دید هر دو چشم پس از تلاقی تارهای عصبی در کیاسمای بینایی، به نیمکره راست مغز فرافکنی می‌شود. اولین ارتباط سیناپسی در مسیر مدار بینایی پس از کیاسما، در هسته‌های تالاموس یعنی اجسام زانویی جانبی برقرار می‌شود. همچنین بخشی از پیام‌ها به برجستگی‌های فوقانی در پشت مغز میانی فرستاده می‌شوند که به محرک‌های نوری متحرک و جهت نور پاسخ داده و در کنترل عضلات چشم نقش دارند. قشر دیداری نخستین مغز از ۶ لایه تشکیل شده است. پرتوافکنی تارهای عصبی به لایه چهارم وارد می‌شود و پردازش قشری اطلاعات دیداری در همین لایه خاتمه می‌یابد. لایه چهارم عمدتاً حاوی سلول‌هایی با میدان گیرنده ساده است، در حالی که لایه‌های بالا و پایین آن حاوی سلول‌های با میدان‌های مرکب و بسیار مرکب هستند که بیشترین واکنش را به محرک‌های متحرک نشان می‌دهند.

حرکات چشم و پایداری تصویر

حرکات چشم برای تثبیت تصاویر و درک عمق ضروری هستند. هنگام تمرکز طولانی‌مدت بر روی یک نقطه مشخص، چشم‌ها دارای لرزش‌های غیرارادی ملایمی با فرکانس ۲۰ تا ۱۵۰ هرتز هستند. تغییر جهت نگاه از جسم دور به نزدیک با حرکت همگرایی چشم‌ها (غیرموازی شدن محور دید دو چشم)، انقباض ماهیچه‌های مژگانی و تنگ شدن غیرارادی مردمک همراه است تا عمق‌بینی ممکن شده و اشتباه تصویربرداری کاهش یابد. حرکات جهشی بزرگ چشم معمولاً با حرکت سر همراه است. همچنین، نیستاگموس دیداری - جنبشی که شامل حرکات لرزشی آرام چشم در جهت مخالف حرکت است، مانع از به هم خوردن تثبیت تصویر بر روی شبکیه می‌شود. نیستاگموس به حرکات غیرارادی، تکراری و موزون چشم گفته می‌شود.

پایداری ادراکی و تمایزهای شناختی

مغز پایداری محیط زیست را در برابر حرکت کره چشم، از طریق محاسبه فرمان‌های حرکتی چشم و اطلاعات حرکتی شبکیه حفظ می‌کند. حرکتی که در سینما ادراک می‌شود از نوع حرکت استروبوسکوپی است که ناشی از نمایش پیاپی تصاویر ثابت با تفاوت جزئی است. در نهایت، پدیده‌های ادراکی مانند ثبات شکل و ثبات اندازه کاملاً غریزی نبوده و به تجربه قبلی فرد بستگی دارند. همچنین باید بین هذیان (اختلال در تفکر)، توهم و خطای ادراکی (اختلالات ادراکی) تمایز قائل شد؛ در توهم هیچ شیء خارجی در محیط وجود ندارد، در حالی که در خطای ادراکی شیء وجود دارد ولی اشتباه ادراک می‌شود.

برای مثال، در تماشای یک انیمیشن یا فیلم سینمایی، فریم‌های تک‌تک و ثابت با سرعت بالا پشت سر هم نمایش داده می‌شوند و مغز ما این تصاویر ثابت را به صورت یک حرکت روان و پیوسته (حرکت استروبوسکوپی) ادراک می‌کند.

پرتوافکنی تارهای عصبی بینایی به لایه چهارم قشر دیداری وارد می‌شود و پردازش اطلاعات قشری در همین لایه خاتمه می‌یابد.

واژگان کلیدی

کیاسمای بینایی
محل تلاقی بخشی از تارهای عصبی بینایی دو چشم در مغز، که باعث فرافکنی نیمه چپ میدان دید به نیمکره راست می‌شود.
حرکت همگرایی
غیرموازی شدن محور دید دو چشم هنگام نگاه کردن به اشیای نزدیک به منظور تسهیل عمق‌بینی.
نیستاگموس
حرکات غیرارادی، تکراری و موزون چشم‌ها که به حفظ ثبات تصویر کمک می‌کند.
حرکت استروبوسکوپی
توهم حرکت ناشی از نمایش پیاپی و سریع تصاویر ثابت با تفاوت‌های جزئی.

اشتباه‌های رایج

  • اشتباه است اگر تصور شود اولین سیناپس بعد از کیاسمای بینایی در قشر دیداری نخستین رخ می‌دهد؛ این ارتباط سیناپسی در اجسام زانویی جانبی تالاموس برقرار می‌شود.
  • برخلاف باور اشتباه، نیستاگموس به حرکات ارادی چشم برای جابه‌جا کردن تمرکز گفته نمی‌شود، بلکه حرکاتی کاملاً غیرارادی و موزون است.
  • توهم و خطای ادراکی یکسان نیستند؛ در توهم هیچ شیء محرک خارجی در محیط وجود ندارد، در حالی که در خطای ادراکی شیء وجود دارد اما اشتباه تفسیر می‌شود.

جمع‌بندی این مفهوم

  • اطلاعات نیمه چپ میدان دید هر دو چشم به دلیل تلاقی در کیاسمای بینایی به نیمکره راست مغز ارسال می‌شود.
  • اولین سیناپس در مسیر بینایی در اجسام زانویی جانبی تالاموس برقرار می‌شود و پیام‌ها سپس به لایه چهارم قشر دیداری منتقل می‌شوند.
  • تغییر نگاه به فواصل نزدیک با انقباض ماهیچه‌های مژگانی، تنگ شدن مردمک و همگرایی محور دید چشم‌ها همراه است.
  • نیستاگموس دیداری-جنبشی حرکتی غیرارادی و موزون است که پایداری تصویر روی شبکیه را حفظ می‌کند.
  • ثبات شکل و اندازه ادراکی وابسته به تجربه قبلی فرد هستند و پایداری محیط با ترکیب فرمان‌های حرکتی چشم و داده‌های شبکیه توسط مغز محاسبه می‌شود.

نکتهٔ تکمیلی

یکی از نمونه‌های شگفت‌انگیز پایداری ادراکی، توانایی مغز در متمایز کردن حرکات تصویر روی شبکیه است. وقتی چشمان خود را برای دنبال کردن یک پرنده متحرک حرکت می‌دهید، تصویر کل محیط روی شبکیه شما حرکت می‌کند، اما مغز به درستی درک می‌کند که محیط ثابت است و فقط پرنده حرکت می‌کند. مغز این کار را با ارسال نسخه‌ای از فرمان حرکتی چشم (فرمان وابران) به مرکز ادراک حرکت انجام می‌دهد تا اثر حرکت شبکیه ناشی از چرخش چشم خنثی شود. این فرآیند را فرضیه تخلیه موازی می‌نامند.

خلاصهٔ درس

چشم چطور می‌بیند؟

Physiological Psychology · Visual System

ساختار چشم و عیوب انکساری

  • عدسی با تغییر تحدب، تطابق می‌کند؛ عنبیه میزان نور را کنترل می‌کند
  • نزدیک‌بینی ← قطر کره چشم >۲۴/۴ mm؛ تصویر جلوی شبکیه ← عینک واگرا
  • دوربینی ← قطر کوچک‌تر؛ تصویر پشت شبکیه ← عینک همگرا
  • آستیگماتیسم ← تفاوت انحنای قرنیه >۰/۵ دیوپتر ← عینک استوانه‌ای
  • پیرچشمی از ۴۰ سالگی: انعطاف‌پذیری عدسی کاهش می‌یابد، نه عضله مژگانی فلج می‌شود
زجاجیه (Vitreous Humor)
ماده ژله‌ای پشت عدسی برای حفظ شکل کروی چشم

نکته: دوربین عکاسی فاصله لنز تا سنسور را تغییر می‌دهد؛ چشم انحنای عدسی را — این را تطابق می‌نامند.

شبکیه و فتوشیمی بینایی

  • نور ابتدا از لایه گانگلیون و دوقطبی می‌گذرد؛ سپس به گیرنده‌ها می‌رسد
  • ۱۲۰ میلیون میله‌ای (دید شامگاهی) — ۶ میلیون مخروطی (دید رنگی روزانه)
  • لکه زرد: فقط مخروط، بدون میله، رگ‌خونی و آکسون ← بیشترین تیزبینی
  • رودوپسین = اپسین + رتینال ← با نور تجزیه می‌شود و پتانسیل غشا را تغییر می‌دهد
  • ملانوپسین فقط در برخی سلول‌های گانگلیونی؛ چرخه شبانه‌روزی را تنظیم می‌کند
رودوپسین (Rhodopsin)
رنگدانه میله‌ای؛ ترکیب یک اپسین + یک رتینال

نکته: کمبود ویتامین A ← بازسازی رتینال ممکن نیست ← شب‌کوری؛ پزشکان باستان جگر سیاه تجویز می‌کردند.

میدان دید، سازش و میدان‌های گیرنده

  • میدان دید دو چشمی < دو برابر یک چشمی ← هم‌پوشانی مرکزی = دید سه‌بعدی
  • سازش با روشنایی: ~۱ دقیقه — سازش با تاریکی: ~۳۰ دقیقه
  • چشم سازش‌یافته با تاریکی به طیف قرمز غیرحساس است (آبی-سبز را بهتر می‌بیند)
  • میدان گیرنده گانگلیون: مرکز-پیرامون متضاد؛ بخش مرکزی غالب است
  • در تاریکی: مرکز میدان گیرنده بزرگ‌تر می‌شود، پیرامون محو می‌گردد
سازش با تاریکی (Dark Adaptation)
افزایش تدریجی حساسیت به نور؛ تا ~۳۰ دقیقه طول می‌کشد

نکته: کشتی‌ها و هواپیماها در شب از نور قرمز استفاده می‌کنند تا سازش تاریکی خلبان حفظ شود.

ادراک رنگ و اختلالات رنگ‌بینی

  • رنگ‌های اصلی: قرمز (۷۰۰ nm)، سبز (۵۴۶ nm)، آبی (۴۳۵ nm)
  • نظریه یانگ-هلم‌هولتز: قرمز+سبز → زرد؛ هر سه با هم → سفید
  • نظریه هرینگ: رمزگردانی متضاد در دوقطبی و گانگلیون (نه در گیرنده‌ها)
  • نظریه Retinex: ادراک رنگ = ترکیب شبکیه + کورتکس (نه هرکدام به تنهایی)
  • کوررنگی قرمز-سبز: ۸٪ مردان — ۰/۴٪ زنان (وابسته به جنس)؛ سنجش با نابهنجاری‌سنج
رنگ‌های مکمل
دو رنگ نوری که ترکیب‌شان رنگ سفید تولید کند

نکته: گل‌سرخی و قهوه‌ای در طیف منشور نیستند؛ از مخلوط قرمز با رنگ غیرالوان (سفید/سیاه) ساخته می‌شوند.

مسیرهای بینایی و حرکات چشم

  • نیمه چپ میدان دید هر دو چشم ← نیمکره راست (از طریق کیاسمای بینایی)
  • اولین سیناپس بعد از کیاسما: اجسام زانویی جانبی تالاموس (نه قشر دیداری)
  • پرتوافکنی به لایه چهارم قشر دیداری؛ لایه‌های بالا-پایین: محرک‌های متحرک
  • نگاه به نزدیک: همگرایی چشم‌ها + انقباض مژگانی + تنگی مردمک
  • نیستاگموس: حرکت موزون غیرارادی چشم برای پایداری تصویر روی شبکیه
کیاسمای بینایی (Optic Chiasm)
محل تلاقی تارها؛ نیمه داخلی هر چشم تقاطع می‌کند

نکته: حرکت سینما «استروبوسکوپی» است: تصاویر ثابت پیاپی با تفاوت جزئی، حرکت وهمی می‌سازند.

نکات کلیدی (تله‌های آزمون)

  • عضلات مژگانی → تطابق عدسی (نه قطر مردمک)؛ قطر مردمک → عنبیه
  • پیرچشمی: عضله مژگانی فلج نیست، در حداکثر فعالیت است؛ عدسی انعطافش را از دست داده
  • عینک نزدیک‌بینی واگرا (مقعر)؛ عینک دوربینی همگرا (محدب) — نه برعکس
  • ملانوپسین در سلول‌های گانگلیونی است، نه در مخروط‌ها یا میله‌ها
  • رودوپسین = ۱ اپسین + ۱ رتینال؛ تجزیه با نور → تغییر پتانسیل غشا (نه پتانسیل عمل)
  • توهم: هیچ محرک خارجی نیست؛ خطای ادراکی: محرک هست ولی اشتباه تفسیر می‌شود

یک تست از این درس

خودت را بسنج

کدام عبارت در ارتباط با ساختار و ویژگی‌های فیزیولوژیک لکه زرد در شبکیه چشم انسان درست است؟

  1. در لکه زرد شبکیه سلول‌های گانگلیونی به طرفین کشیده شده‌اند، میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی این ناحیه وسعت کوچکی دارد و رگ‌های خونی و آکسون‌های این سلول‌ها در آن یافت نمی‌شوند.
  2. در لکه زرد شبکیه سلول‌های گانگلیونی به طرفین کشیده شده‌اند، میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی در این محدوده وسعت بزرگی دارد و رگ‌های خونی و آکسون‌های این سلول‌ها در آن یافت نمی‌شوند.
  3. در لکه زرد شبکیه سلول‌های گانگلیونی به طرفین کشیده شده‌اند، میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی این ناحیه وسعت کوچکی دارد و رگ‌های خونی و آکسون‌های این سلول‌ها در سراسر آن متمرکز شده‌اند.
  4. در لکه زرد شبکیه لایه سلول‌های گانگلیونی بر روی گیرنده‌ها ضخیم‌تر شده است، میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی این ناحیه وسعت کوچکی دارد و رگ‌های خونی و آکسون‌های این سلول‌ها در آن یافت نمی‌شوند.
دیدن پاسخ و توضیح

پاسخ درست: گزینه ۱

در لکه زرد، سلول‌های گانگلیونی به طرفین کشیده شده‌اند تا نور بدون مانع به گیرنده‌ها بتابد و شبکیه در این بخش نازک‌تر است. همچنین میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی در این بخش کوچک است و رگ‌های خونی و آکسون‌ها در لکه زرد وجود ندارند تا وضوح تصویر به حداکثر برسد. بنابراین گزینه اول درست است. بررسی سایر گزینه‌ها: گزینه دوم: وسعت میدان گیرنده سلول‌های گانگلیونی در لکه زرد کوچک و در پیرامون آن بزرگ است. گزینه سوم: رگ‌های خونی و آکسون‌های گانگلیونی در لکه زرد وجود ندارند تا مانع تابش نور مستقیم نشونند. گزینه چهارم: در لکه زرد شبکیه نازک‌تر است، نه ضخیم‌تر.

درس‌های دیگر این بخش · روانشناسی فیزیولوژیک، انگیزش و هیجان