دستگاه چشایی و بویایی

حس چشایی یکی از قدیمی‌ترین دستگاه‌های حسی انسان است که در رده حس‌های شیمیایی طبقه‌بندی می‌شود. این حس زمانی تحریک می‌شود که مولکول‌های مواد شیمیایی موجود در غذا با گیرنده‌های اختصاصی روی زبان برخلاف حس‌های مکانیکی تماس برقرار کنند. تفاوت اساسی میان حس‌های شیمیایی با حس‌های مکانیکی در این است که محرک حس‌های مکانیکی فشار، کشش یا حرکت است، در حالی که حس‌های شیمیایی مستقیماً توسط ساختار مولکولی مواد تحریک می‌شوند. ساختار اصلی پذیرنده چشایی بر روی زبان قرار دارد و شامل برجستگی‌ها و جوانه‌های چشایی است.

ساختار زبان و پراکندگی برجستگی‌ها

زبان انسان دارای سه نوع برجستگی اصلی است که جوانه‌های چشایی را در خود جای داده‌اند. برجستگی‌های قاعده‌ای در بخش عقبی زبان قرار دارند. در مقابل، برجستگی‌های قارچی‌شکل در تمام سطح زبان توزیع شده‌اند. نوع سوم، برجستگی‌های برگ‌مانند هستند که در طرفین زبان قرار گرفته‌اند؛ این برجستگی‌ها در کودکان بسیار خوب تکامل یافته‌اند، اما در بزرگسالان رو به تحلیل می‌گذارند. انسان در مجموع حدود ۲۰۰۰ جوانه چشایی دارد. در هر یک از این جوانه‌ها، گروهی متشکل از حدود ۵۰ سلول شامل سلول‌های حسی، سلول‌های محافظ و سلول‌های پایه قرار گرفته‌اند. سلول‌های محافظ وظیفه حفظ ساختار جوانه و سلول‌های پایه وظیفه نوسازی مداوم سلول‌های حسی را بر عهده دارند.

ویژگی‌های گیرنده‌های چشایی و مواد تشدیدکننده

سلول‌های حسی چشایی از نوع سلول‌های حسی ثانویه هستند. این بدان معناست که این سلول‌ها فاقد آکسون بوده و برای انتقال پیام‌های عصبی به مغز، با یک تار عصبی مرکزرسان به صورت سیناپسی ارتباط برقرار می‌کنند.

حساسیت به مزه‌های مختلف در بخش‌های گوناگون زبان متفاوت است. قدامی‌ترین بخش زبان (نوک زبان) بیشترین حساسیت را به مزه‌های شیرین و شور دارد. در حالی که نرم‌کام یعنی خلفی‌ترین بخش دهان، بیشترین حساسیت را به مزه تلخی نشان می‌دهد. برای مزه شیرین، حداقل دو نوع گیرنده متمایز وجود دارد: یک نوع گیرنده به گلوکز پاسخ می‌دهد که فقط مزه شیرینی خالص را ایجاد می‌کند، و دیگری به موادی مانند ساخارین حساس است که علاوه بر شیرینی، مزه تلخی را نیز در فرد ایجاد می‌نماید. برخی مواد شیمیایی نیز می‌توانند ادراک مزه‌ها را تقویت کنند؛ برای مثال، ماده شیمیایی تریتیلیوم توسیلت با تسهیل عبور یون‌های سدیم (Na⁺) از غشای سلول گیرنده، احساس مزه شوری را به شدت افزایش می‌دهد.

انتقال اطلاعات چشایی از زبان به مغز از طریق مسیرهای عصبی مشخص و اعصاب مغزی ویژه‌ای صورت می‌گیرد. پیام‌های حسی مربوط به دو سوم جلوی زبان توسط طناب صماخی که شاخه‌ای از عصب چهره‌ای یا همان زوج هفتم مغزی است، منتقل می‌شوند. در مقابل، پیام‌های بخش عقبی زبان توسط عصب زبان‌حلقی یا زوج نهم مغزی ارسال می‌گردند. این تفکیک عصبی پیامدهای بالینی مهمی دارد؛ برای مثال، آسیب به عصب چهره‌ای علاوه بر فلج یک‌طرفه ماهیچه‌های صورت، منجر به از دست رفتن حس چشایی در بخش جلویی زبان می‌شود. همچنین قطع عصب زبانی‌حلقی موجب کاهش شدید حساسیت به مواد تلخ در بخش عقبی زبان می‌گردد، در حالی که آسیب به طناب صماخی باعث از بین رفتن مزه‌های شیرین، ترش و شور می‌شود.

مسیر انتقال پیام در ساقه مغز و نحوه پردازش آن

تارهای عصبی حس چشایی پس از ورود به ساقه مغز، نوار مجرد را تشکیل می‌دهند. این پیام‌ها سپس به هسته نوار مجرد که در پیاز مغز تیره یا همان بصل‌النخاع قرار دارد، ارسال و در آنجا پردازش اولیه می‌شوند. یکی از ویژگی‌های منحصربه‌فرد حس چشایی این است که انتقال اطلاعات آن به صورت همسو یعنی از یک سمت زبان به همان سمت مغز انجام می‌شود؛ پیام‌های سمت چپ زبان به نیمکره چپ و پیام‌های سمت راست به نیمکره راست مغز ارسال می‌گردند.

مسیر قشر مخ و ادراک عاطفی

پس از ایستگاه بصل‌النخاع، پیام‌ها به سمت قشر مخ هدایت می‌شوند. قشر چشایی اولیه در ناحیه جانبی شکنج پس‌مرکزی و جزیره (اینسولا) قرار دارد. در اینجا فرآیند ادراک و تجزیه و تحلیل طعم‌های پیچیده انجام می‌گیرد؛ در حالی که احساس اولیه مزه‌ها در سطح گیرنده‌های حسی رخ می‌دهد. تفکیک بین احساس و ادراک در چشایی بسیار حائز اهمیت است؛ احساس فرآیندی فیزیولوژیک است که با تحریک فیزیکی گیرنده‌ها آغاز می‌شود، اما ادراک فرآیندی شناختی و مغزی است که در آن، مغز اطلاعات دریافتی را تعبیر و تفسیر کرده و معنای طعم‌ها را کشف می‌کند.

علاوه بر مسیر قشری اصلی، راه عصبی دیگری از برجستگی حلقوی ساقه مغز به دستگاه کناری (لیمبیک) و هیپوتالاموس می‌رود که نقش کلیدی در ادراک عاطفی و لذت‌جویانه طعم‌ها و تنظیم رفتارهای تغذیه‌ای ایفا می‌کند.

حس بویایی در کنار حس چشایی، از قدیمی‌ترین حواس شیمیایی انسان به شمار می‌آید. گیرنده‌های بویایی برخلاف گیرنده‌های چشایی، از نوع سلول‌های حسی اولیه هستند. این بدان معناست که این گیرنده‌ها خود دارای آکسون بوده و بدنه سلولی آن‌ها در مخاط بویایی قرار دارد. علاوه بر گیرنده‌های بویایی اختصاصی، انتهای آزاد اعصاب حسی دیگر نیز در مخاط بویایی پراکنده‌اند که در دریافت بوهای خاص نقش دارند.

ساختار مخاط بویایی و سلول‌های پشتیبان

در مخاط بویایی، سه نوع سلول اصلی وجود دارد: سلول‌های حسی، سلول‌های پشتیبان و سلول‌های پایه. سلول‌های پشتیبان وظیفه ترشح موکوس و حفظ تعادل یونی محیط اطراف مژک‌های بویایی را دارند، در حالی که سلول‌های پایه به عنوان سلول‌های بنیادی عمل می‌کنند. سلول‌های حسی بویایی طول عمر کوتاهی دارند؛ به طوری که هر ۶۰ روز یک‌بار، سلول‌های پایه موجود در مخاط بویایی که نقش پشتیبان و سلول‌های مادر را دارند، تقسیم شده و جایگزین سلول‌های حسی از بین رفته می‌شوند. حساسیت این گیرنده‌ها ثابت نیست و تحت تأثیر هورمون‌های مختلف، به ویژه هورمون‌های استروئیدی (جنسی)، قرار دارد؛ این هورمون‌ها می‌توانند میزان حساسیت سلول‌های بویایی را در شرایط مختلف زیستی تغییر دهند.

مسیر پیاز بویایی و مدارهای پردازش

مسیر انتقال پیام بویایی از جمجمه آغاز می‌شود. آکسون‌های سلول‌های بویایی پس از عبور از سوراخ‌های صفحه غربالی استخوان پرویزنی در کف جمجمه، وارد پیاز بویایی می‌شوند. پیاز بویایی اولین مرکز سازمان‌دهی و پردازش اطلاعات بویایی است و شامل مدارهای پردازشی متمایز است. نخستین سطح پردازش در لایه کلافه‌ها (گلومرول‌ها) صورت می‌گیرد، جایی که سلول‌های پری‌گلومرولر با آکسون سلول‌های بویایی ارتباط برقرار می‌کنند. کلافه‌ها ساختارهای کروی در پیاز بویایی هستند که در آن‌ها هزاران آکسون گیرنده بویایی هم‌گرا شده و با دندریت‌های سلول‌های میترال و سلول‌های پری‌گلومرولر سیناپس می‌سازند. در مرحله بعد، پیام‌ها به لایه سلول‌های میترال منتقل می‌شوند که به عنوان دومین مدار بویایی شناخته می‌شوند. دندریت‌های سلول‌های میترال پیام‌ها را دریافت کرده و آکسون‌های آن‌ها به یکدیگر می‌پیوندند تا طناب بویایی را بسازند. بنابراین، طناب بویایی از اجتماع آکسون‌های سلول‌های میترال تشکیل شده است و آکسون‌های گیرنده‌های بویایی اولیه هرگز از پیاز بویایی خارج نمی‌شوند بلکه در همان جا پایان می‌یابند.

حس بویایی مسیرهای عصبی بسیار منحصربه‌فردی در مقایسه با سایر حواس انسان دارد. پیام‌های عصبی بویایی برخلاف سایر اعصاب حسی که ابتدا به هسته‌های تالاموس می‌روند، بدون ارتباط با تالاموس به طور مستقیم به قشر مخ راه می‌یابند. این ویژگی ساختاری نشان‌دهنده تکامل دیرینه این حس و ارتباط نزدیک و بی‌واسطه آن با دستگاه لیمبیک (کناری) است که در شکل‌گیری خاطرات و هیجانات نقش دارد.

بخش‌های مختلف مغز بویایی

مسیرهای بویایی در مغز به بخش‌های متفاوتی تقسیم می‌شوند که هر کدام وظایف خاصی را بر عهده دارند. برای مثال، منطقه پیش‌پیاز (prepyriform) در مغز بویایی، نقش کلیدی در تفکیک، تمییز و تشخیص مواد معطر گوناگون از یکدیگر ایفا می‌کند. از طرف دیگر، بخش‌های مغز بویایی به دو ناحیه میانی و جانبی تقسیم می‌شوند: ناحیه بویایی میانی عمدتاً مسئول رفتارهای غریزی، ابتدایی و عاطفی مربوط به بوها است، در حالی که ناحیه بویایی جانبی در پردازش پاسخ‌های پیچیده‌تر، ادراک هوشیارانه و یادگیری بویایی دخالت دارد.

آستانه‌های حسی و اعصاب کمکی

تفاوت‌های مهمی نیز در آستانه‌های حسی بویایی وجود دارد. بویایی حسی بسیار حساس‌تر از چشایی است؛ آستانه مطلق تحریک بویایی تنها به حدود ۱۰^۷ مولکول در میلی‌لیتر هوا نیاز دارد، در حالی که چشایی به حداقل ۱۰^۱۶ مولکول در میلی‌لیتر محلول نیازمند است. علاوه بر این، در خود حس بویایی بین آستانه ادراک (آگاهی از وجود بو) و آستانه تشخیص (شناسایی و نام‌گذاری بو) تفاوت زیادی هست؛ برای آگاهی اولیه از وجود یک بو به غلظت بسیار کمتری از ماده معطر نیاز است، در حالی که برای تشخیص دقیق و نام‌گذاری آن بو، غلظت باید بسیار بالاتر باشد.

یکی دیگر از شگفتی‌های سیستم بویایی، همکاری اعصاب دیگر در دریافت بوهای خاص است. بوهای تند، آزاردهنده و سوزاننده (مانند بوی سوختگی) علاوه بر عصب اول بویایی، توسط انتهای آزاد اعصاب پنجم (سه‌شاخه)، نهم (زبان‌حلقی) و دهم (واگ) دریافت می‌شوند. به همین دلیل، حتی در صورت تصادف و قطع کامل دسته تارهای عصب بویایی اول، فرد همچنان قادر خواهد بود بوهای تند و سوزاننده را از طریق این اعصاب کمکی دریافت و احساس کند.

حواس شیمیایی چشایی و بویایی، علی‌رغم همکاری نزدیکی که در ایجاد ادراک طعم غذاها دارند، از نظر فیزیولوژیک مستقل هستند. یک مثال بارز برای این استقلال، وضعیت سرماخوردگی شدید است؛ در این حالت به دلیل احتقان مخاط بویایی، ادراک طعم‌های پیچیده که به حس بویایی وابسته‌اند مختل می‌شود، اما حس چشایی همچنان مستقل عمل می‌کند و بیمار می‌تواند به راحتی غذای با نمک را از غذای بی‌نمک تشخیص دهد. آسیب‌های ساختاری و مغزی می‌توانند بر عملکرد این حواس تأثیر بگذارند؛ برای نمونه، تخریب نواحی چشایی در قشر مخ با افزایش آستانه تشخیص، منجر به کاهش کلی حس چشایی می‌شود، یعنی فرد برای درک مزه‌ها به غلظت بالاتری از مواد نیاز خواهد داشت.

انواع اختلالات چشایی

اختلالات چشایی را می‌توان بر اساس شدت به دسته‌های مختلفی تقسیم کرد. فقدان کامل حس چشایی یا آگوزیا (ageusia) شدیدترین حالت است که در آن بیمار حتی توانایی تشخیص محلول نمک طعام را از آب معمولی ندارد. شکل دیگر اختلال چشایی، تجربه مزه نامطبوع کاذب در دهان بدون حضور هیچ‌گونه محرک مادی خارجی است. این پدیده به طور شایعی در بیماران مبتلا به سرطان دیده می‌شود و با ایجاد بی‌اشتهایی شدید، تأثیر بسیار سوئی بر تغذیه بیمار گذاشته و در نهایت حال عمومی وی را وخیم‌تر می‌کند.

انواع اختلالات بویایی و پیامدها

در حوزه بویایی نیز اختلالات بالینی متعددی وجود دارد. فقدان کامل حس بویایی را انوسمی (anosmia) می‌نامند. در حالی که به کاهش جزئی یا افت حساسیت بویایی، هایپوسمی (hyposmia) گفته می‌شود. اختلال دیگر، پاروسمی (parosmia) نام دارد که به معنای ادراک بویایی کاذب یا توهم بویایی بدون علت عضوی واضح است که در آن فرد بویی را احساس می‌کند که در محیط وجود ندارد یا بوها را به شکل دگرگون‌شده و معمولاً ناخوشایند ادراک می‌کند. شایان ذکر است که بسیاری از بیمارانی که با شکایت از دست رفتن حس چشایی به پزشک مراجعه می‌کنند، در واقع دچار اختلال در حس بویایی (مانند انوسمی) هستند، زیرا سهم بویایی در درک طعم‌های ظریف غذاها بسیار حیاتی است. اختلالات چشایی و بویایی فراتر از یک مشکل حسی ساده، می‌توانند منجر به افسردگی، انزوای اجتماعی و کاهش شدید کیفیت زندگی شوند.